Основные гистологические структуры серого вещества спинного мозга. Open Library - открытая библиотека учебной информации
Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.
Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.
Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:
1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.
2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.
3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.
Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:
а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);
б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.
В задних рогах СМ имеются 3 зоны:
1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.
2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.
3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.
4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.
В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.
Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:
1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.
2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.
По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:
1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.
2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.
3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).
Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.
Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.
Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.
Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.
Тема 18. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
С анатомической точки зрения нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, стволы и окончания).
Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы – как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.
С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую все тело человека, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную (или вегетативную), регулирующую деятельность перечисленных органов.
Спинномозговые узлы
Первым нейроном каждой рефлекторной дуги является рецепторная нервная клетка . Большая часть этих клеток сконцентрирована в спинномозговых узлах, расположенных по ходу задних корешков спинного мозга. Спинномозговой узел, окружен соединительно-тканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов, по нему проходят в узле кровеносные сосуды.
Дендриты нервной клетки спинномозгового узла идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки спинного мозга, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по заднему его канатику в продолговатый мозг.
Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта нежной тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки характеризуются овальной формой ядер.
Структура периферических нервов описана в разделе общей гистологии.
Спинной мозг
Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой.
Внутренняя часть спинного мозга темнее – это его серое вещество . По периферии его располагается более светлое белое вещество . Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние , или вентральные , задние , или дорсальные , и боковые , или латеральные , рога .
Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.
Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон нервных клеток.
Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор.
В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.
Дорсальное ядро, или ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.
Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.
Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.
В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, идущих продольно. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
Головной мозг
В головном мозге также выделяют серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь сложнее, чем в спинном мозге. Основная часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Другая (меньшая по объему) часть образует многочисленные ядра ствола мозга.
Ствол мозга . Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нервных клеток. На них имеются окончания нейритов клеток спинальных ганглиев. Также в стволе головного мозга имеется большое количество ядер, предназначенных для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры – на собственный аппарат спинного мозга.
В продолговатом мозге имеется большое количество ядер собственного аппарата черепных нервов, которые в основном находятся в дне IV желудочка. Кроме этих ядер, в продолговатом мозге имеются ядра, которые переключают поступающие в него импульсы на другие отделы головного мозга. К таким ядрам относятся нижние оливы.
В центральной области продолговатого мозга располагается ретикулярная субстанция, в которой имеются многочисленные нервные волокна, идущие в разных направлениях и в совокупности образующие сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Их аксоны распространяются в восходящем (к коре большого мозга и мозжечку) и нисходящем направлениях.
Ретикулярная субстанция представляет собой сложный рефлекторный центр, связанный со спинным мозгом, мозжечком, корой большого мозга и гипоталамической областью.
Основные пучки миелиновых нервных волокон белого вещества продолговатого мозга представлены кортико-спинальными пучками – пирамидами продолговатого мозга, лежащими в его вентральной части.
Мост головного мозга состоит из большого количества поперечно идущих нервных волокон и лежащих между ними ядер. В базальной части моста поперечные волокна пирамидными путями раздвигаются на две группы – заднюю и переднюю.
Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия и ножек мозга, которые образованы массой миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и более мелких веретенообразных клеток и волокон.
Промежуточный мозг в основном представляет собой зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества, между собой они связаны ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.
В каудальной группе ядер (в подушке зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.
Гипоталамическая область представляет собой вегетативный центр головного мозга, регулирующий основные обменные процессы: температуру тела, кровяное давление, водный, жировой обмен и др.
Мозжечок
Главной функцией мозжечка является обеспечение равновесия и координации движений. Он имеет связь со стволом мозга с помощью афферентных и эфферентных проводящих путей, образующих в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка множество извилин и бороздок.
Серое вещество образует кору мозжечка, меньшая его часть лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества – корой.
В коре мозжечка имеются три слоя: наружный (молекулярный), средний (ганглионарный) и внутренний (зернистый).
Эфферентные нейроны коры мозжечка – грушевидные клетки (или клетки Пуркинье ) составляют ганглионарный слой. Только их нейриты, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей.
Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в 1 ряд, верви их, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно.
Молекулярный слой состоит из двух основных видов нервных клеток: корзинчатых и звездчатых.
Корзинчатые клетки располагаются в нижней трети молекулярного слоя. Они имеют тонкие длинные дендриты, которые ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными клетками.
Звездчатые клетки находятся выше корзинчатых. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок). Вместе описанные клетки молекулярного слоя представляют собой единую систему.
Зернистый слой представлен особыми клеточными формами в виде зерен . Эти клетки малы по величине, имеют 3 – 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.
Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.
Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки . Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стороны длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами: моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.
Лазящие волокна поступают в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Эти волокна передают возбуждение грушевидным клеткам. При возникновении различных патологических процессов в грушевидных клетках ведет к расстройству координации движения.
Кора большого мозга
Представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.
В коре находится около 10 – 14 млрд нервных клеток.
Различные участки коры отличаются друг от друга по расположению и строению клеток.
Цитоархитектоника коры большого мозга . Нейроны коры весьма разнообразны по форме, они являются мультиполярными клетками. Они делятся на пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.
Пирамидные нейроны составляют основную часть коры большого мозга. Их тела имеют форму треугольника, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.
Пирамидные клетки различных слоев коры различны. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).
Крупные пирамиды и их отростки образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.
В каждом слое клеток коры головного мозга имеется преобладание каких-либо видов клеток. Выделяется несколько слоев:
1) молекулярный;
2) наружный зернистый;
3) пирамидный;
4) внутренний зернистый;
5) ганглионарный;
6) слой полиморфных клеток.
В молекулярном слое коры содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной формы. Отростки их идут параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. При этом основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.
Наружный зернистый слой представляет собой скопление мелких нейронов, имеющих различную форму (преимущественно округлую) и звездчатые клетки. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны уходят в белое вещество или, образуя дуги, идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.
Пирамидный слой – самый большой по толщине, очень хорошо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10 – 40 мкм). От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. При этом надо знать, что аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры), но в некоторых участках коры он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.
Ганглионарный слой коры состоит из крупных пирамидных клеток, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.
Слой полиморфных клеток образован нейронами веретенообразной формы. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Надо иметь в виду, что в разных участках коры головного мозга разные ее слои представлены по-разному. Так, в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4-й) достигают своего максимального развития. Такой тип называется гранулярным типом коры.
Миелоархитектоника коры . В больших полушарий можно выделить следующие типы волокон: ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария), комиссуральные (соединяют кору различных полушарий) и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).
Вегетативная (или автономная) нервная система по различным свойствам делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев оба этих вида одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Так, например, если раздражение симпатических нервов задерживает перистальтику кишечника, то раздражение парасимпатических нервов ее возбуждает. Вегетативная нервная система также состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических отделов – нервных узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и сакральных сегментов спинного мозга. Ядра краниобульбарного и сакрального отделов относятся к парасимпатической, а ядра тораколюмбального отдела – к симпатической нервной системе. Мультиполярные нервные клетки этих ядер представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их отростки выходят из центральной нервной системы через передние корешки или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы – холинергические. Аксоны нервных клеток периферических нервных узлов выходят из ганглиев в виде постганглионарных волокон и образуют концевые аппараты в тканях рабочих органов. Таким образом, морфологически вегетативная нервная система отличается от соматической тем, что эфферентное звено ее рефлекторных дуг всегда двучленно. В его состав входят центральные нейроны с их аксонами в виде преганглионарных волокон и периферические нейроны, расположенные в периферических узлах. Только аксоны последних – постганглионарные волокна – достигают тканей органов и вступают с ними в синаптическую связь. Преганглионарные волокна в большинстве случаев покрыты миелиновой оболочкой, чем и объясняется белый цвет связующих ветвей, несущих симпатические преганглионарные волокна от передних корешков к ганглиям симпатического пограничного столба. Постганглионарные волокна тоньше и в большинстве случаев не имеют миелиновой оболочки: это волокна серых связующих ветвей, идущие от узлов симпатического пограничного ствола к периферическим спинномозговым нервам. Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические превертебральные и паравертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений, залегающих в пищеварительном тракте, сердце, матке, мочевом пузыре и др.
Оболочки головного и спинного мозга
Головной и спинной мозг покрыты тремя видами оболочек: мягкой (непосредственно прилегающей к тканям мозга), паутинной и твердой (граничит с костной тканью черепа и позвоночника). Мягкая мозговая оболочка покрывает ткань мозга, она отграничена от нее лишь краевой глиальной мембраной. В этой оболочке имеются в большом количестве кровеносные сосуды, питающие мозг, и многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Паутинная оболочка представляет собой очень нежный, рыхлый слой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит субарахноидальное пространство, которое сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, она состоит из большого числа эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.
Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Александр Соломонович Залманов Из книги Большой справочник по массажу автора Владимир Иванович Васичкин Из книги Массаж. Уроки великого мастера автора Владимир Иванович Васичкин Из книги Болезни нервных людей, или Откуда дует ветер? автора Светлана Чойжинимаева Из книги Тело как феномен. Разговор с терапевтом автора Юрий Иосифович Черняков автора Син Су Из книги Как оставаться молодым и жить долго автора Юрий Викторович Щербатых Из книги Баня и сауна для здоровья и красоты автора Вера Андреевна СоловьеваОрганизм – целостная система, в которой все составные части, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время органмзм – это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Единство организма со средой осуществляется с помощью нервной системы, которая объединяет части организма, регулирует и координирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечивает приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутренней и внешней среды. Интегрирующую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу рефлексов с помощью своих структурных единиц – нейронов. Рефлекс , или рефлекторная реакция, – сложная биологическая реакция организма в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей. Нейроны, участвующие в той или иной рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу .
Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам – на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения – с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Краткие сведения о развитии нервной системы
В филогенезе нервная система появляется у многоклеточных животных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражения и передавать нервные импульсы исполнительным органам – мышцам и железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечными и эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С усложением организма животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах – образовывались цепочки – нервные стволы, состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. У животных с двусторонней симметрией на головном конце тела, где много чувствующих клеток, нервные скопления становятся крупнее, образуют узлы, сливаются в единую нервную массу, а на базе чувствующих клеток развиваются органы чувств (ресничные черви).
У кольчатых червей, членистоногих нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. В результате образуются нервные цепочки, от которых в каждом сегменте отходят ответвления. В головном конце появляются надглоточные узлы, то есть происходит дифференциация нервной системы на центральную и периферическую.
У хордовых на спинной стороне животного появляется чувствующая пластинка – утолщение эктодермы. В передней части чувствующей пластинки развивался орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях – органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку, которая затем дифференцировалась в органы зрения. Остальная часть нервной трубки утратила светочувствительность и превратилась в центральный отдел нервной системы. Клетки в нем залегают в глубине, а волокна – поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии.
У примитивных хордовых (ланцетника) центральная нервная система еще не делится на головной и спинной мозг. От нервной трубки в каждом сегменте отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. С повышением жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств нервная система хордовых прогрессировала. Головной отдел центральной нервной системы преобразовался в головной мозг, который сначала состоял из переднего мозга, связанного с органами обоняния, среднего, связанного с органами зрения, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. У круглоротых головной мозг уже состоит из 5 отделов, лежащих в одной плоскости.
У рыб, наряду с развитым органом обоняния значительного развития достигает орган зрения. При этом увеличивается средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, и продолговатый мозг. С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. У земноводных большую часть переднего мозга занимают обонятельные доли. Полушария отделены друг от друга и содержат боковые желудочки, формируется первичный мозговой свод. У рептилий мозговой свод утолщается и полушария развиваются значительно сильнее. В связи с разнообразием движения получает развитие мозжечок.
У птиц сильно развиты полушария, хотя их основную массу составляет разрастание дна переднего мозга (полосатые тела). Обонятельные доли редуцируются, а зрительные доли среднего мозга сильно развиты, так как зрение у птиц является ведущим среди органов чувств. В связи с разнообразием движения сильно развит мозжечок. У млекопитающих значительно увеличивается абсолютная и относительная масса мозга, в основном за счет конечного мозга. Сильное развитие коры приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин.
Спинной мозг в процессе филогенеза претерпел меньше изменений, чем головной мозг. С выходом животных на сушу и развитием конечностей резче обозначились шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Начиная с рептилий вещество спинного мозга начинает делится на серое и белое. Вследствие редукции хвостового отдела произошло укорочение спинного мозга.
В онтогенезе нервная система характеризуется большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развивается она из нейроэктодермы – участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде нервной пластинки, расположеной над хордой. В период гаструляции нервная пластинка утолщается, свертывается в трубку с отверстием – невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом – на хвостовом. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, отверстия зарастают. Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды (прехордальная часть нервной трубки). Остальная часть лежит под хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь делится на три пузыря: передний, средний и ромбовидный. Позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. Передний мозговой пузырь делится на конечный и промежуточный мозг, ромбовидный – назадний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого мозга закладываются слуховые пузырьки. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков мозга, которые сообщаются со спинномозговым каналом. В результате разрастания мозговой ткани просвет желудочков мозга уменьшается.
Центральная нервная системаСтроение спинного мозга
Строение головного мозга
Оболочки и сосуды мозга
В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга, по сравнению со спинным. У птиц головной мозг в 1,5–2.5 раза больше спинного, у копытных – в 2,5–3, у хищных – в 3,5–5, у приматов – в 8–15 раз.
Строение спинного мозга
– medulla spinalis – лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8–2,3 м, масса 250–300 г, у свиньи – 45–70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит по переднему краю атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади – в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль всего спинного мозга по его дорсальной поверхности проходит срединная дорсальная борозда . От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка . По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды . По вентральной поверхности идет глубокая срединная вентральная щель , а по бокам от нее – вентральные латеральные борозды . В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус , который переходит в концевую нить . Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.
В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения, В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5–8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5–7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов – справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок – от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом .
Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется подобие кисточки, которое называется " конский хвост".
Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.
Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы Н или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала . Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой . От нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе – рога ), вниз – вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщения – латеральные столбы , или рога серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия.
Рис. 1. Спинной мозг (по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову, 1978)
1 – дорсальная срединная перегородка; 2 – вентральная срединная щель; 3 – вентральный корешок; 4 – вентральная серая спайка; 5 – дорсальная серая спайка; 6 – губчатый слой; 7 – желатинозное вещество; 8 – дорсальный рог; 9 – сетчатая ретикулярная формация; 10 – латеральный рог; 11 – вентральный рог; 12 – собственное ядро заднего рога; 13 – дорсальное ядро; 14 – ядра промежуточной зоны; 15 – боковое ядро; 16 – ядра вентрального рога; 17 – оболочка мозга.
Нейроны разных участков мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны, слои и ядра. Основная масса нейронов дорсальных рогов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам, или в ниже- и вышележащие участки спинного мозга, а затем в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных латеральных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.
В вентральных рогах залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата. В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви пограничного симпатического ствола.
Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области белой спайки – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и серой спайкой.
Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути . Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинного мозга. Более поверхностно расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути , соединяющие спинной мозг с головным. Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участков латеральных канатиков.
Строение головного мозга
Головной мозг – encephalon – помещается в черепномозговой коробке и состоит из нескольких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08-0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370-600 г, у крупного рогатого скота – 220-450, у овцы и свиньи – 96-150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных. Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных – с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступабщими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи – более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длине его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы – 10, у свиньи – 11 см. Глубокой поперечной щелью головной мозг делится на большой мозг , лежащий рострально, и ромбовидный мозг , расположенный каудальнее.
Рис. 2. Головной мозг лошади с дорсальной поверхности (по П. Попеску)
1 – обонятельная луковица; 2 – продольная щель; 3 – полушария большого мозга; 4 – полушария мозжечка; 5 – спинной мозг; 6 – надсильвиева борозда; 7 – эктомаргинальная борозда; 8 – маргинальная борозда; 9 – эндомаргинальная борозда; 10 – поперечная борозда мозга; 11 – червячок мозжечка.
Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга . Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.
Ромбовидный мозг – rhombencephalon – делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг – medulla oblongata – самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга. Длина у крупного рогатого скота – 4,5, у овцы – 3,7, у свиньи – 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, в вершиной – к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. На его дорсальной поверхности имеется углубление ромбовидной формы – ромбовидная ямка , которая является дном четвертого мозгового желудочка . По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и две боковые. Соединяясь каудально, они переходят на вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат два узких длинных валика – пирамиды , в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются – образуется перекрест пирамид . В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым нервам (с шестой по двенадцатую пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга.
Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга – сетчатая ретикулярная формация . Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные многоступенчатые ответные реакции. Продолговатый мозг – жизненно важный участок центральной нервной системы, его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и прочее.
Задний мозг – metencephalon – состоит из мозжечка и мозгового моста.
Мозговой мост – pons – массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 см у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка . В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (пятая пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная пятая пара черепномозговых нервов – тройничные.
Мозжечок – cerebellum – располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10-11% масы мозга. У овцы и свиньи длина его (4-4,5 см) больше высоты (2,2-2,7 см), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной – 5,6х6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть – червячок и боковые части – полушария мозжечка. Мозжечок имеет три пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними – с мозговым мостом, передними (ростральными) – со средним мозгом. Червячок делится на три доли: переднюю (ростральную), среднюю и заднюю (каудальную). Передняя и задняя доли подворачиваются навстречу друг другу и формируют верхушку шатра . С мозжечка на средний мозг переходит пeредний мозговой парус , а на продолговатый мозг – задний мозговой парус . Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху – кора мозжечка и в глубине в виде ядер . Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см 2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450-700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо " древом жизни" . Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия. С помощью ножек в своей работе мозжечок связан не только с двигательными, но и с чувствительными центрами ствола мозга и коры больших полушарий.
Гистологическое строение коры мозжечка . В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, внутренний – зернистый. Молекулярный слой содержит большое количество нервных волокон и несколько видов вставочных нейронов. Его толщина составляет 50% толщины коры мозжечка. В глубине молекулярного слоя лежат мультиполярные корзинчатые клетки. Их многочисленные дендриты разветвляются в молекулярном слое, а аксоны идут параллельно ганглионарному слою и отдают ответвления – коллатерали к грушевидным клеткам – нейронам ганглионарного слоя, оплетая их тела наподобие корзинок. Звездчатые клетки лежат в молекулярном слое более поверхностно. Их аксоны образуют синапсы на дендритах ганглионарных клеток. Корзинчатые и звездчатые клетки являются тормозящими вставочными нейронами. Благодаря их деятельности возбуждение в коре мозжечка ограничивается отдельными участками.
Ганглионарный слой составляет 5-7% коры. Образован одним слоем крупных (33х20 мкм) грушевидных клеток (Пуркине). Это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка. В центре тела грушевидной клетки расположено крупное круглое ядро с небольшим ядрышком. От тела клетки в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое наподобие рогов оленя. Разветвляются дендриты строго в сагиттальной плоскости. Аксоны грушевидных клеток выходят в белое вещество и оканчиваются в подкорковых ядрах мозжечка, передавая импульсы на периферию к нисходящим проводящим путям спинного мозга.
Зернистый слой содержит большое количество нейронов. Основным видом являются клетки-зерна – мелкие (5-6 мкм) мультиполярные нейроны, у которых круглые ядра занимают большую часть тела. Их короткие дендриты разветвляются в зернистом слое в виде птичьей лапки. Аксоны поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут строго параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка на большие расстояния (до 1,5 мм), отдавая по ходу коллатерали к дендритам многих грушевидных клеток. Клетки-зерна передают возбуждения, полученные ими от моховидных волокон, вступающих в кору мозжечка из других участков ствола мозга.
Четвертый мозговой желудочек находится в ромбовидном мозге. Его дном является углубление продолговатого мозга – ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально с мозговым водопроводом, каудально – с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе – с подпаутинным пространством.
Большой мозг – cerebrum – включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг.
Средний мозг – mesencephalon – состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода, прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5-6% от массы мозга. Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних) холмиков и пары каудальных (задних) холмиков . Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики – подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных передние холмики крупнее задних, у свиньи – наоборот. Ножки большого мозга образуют дно среднего мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом, разделены межножковой бороздой .
Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод . Рострально он соединяется с третьим, каудально – с четвертым мозговым желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации. В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет собой проводящие афферентные и эффферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер: красного (двигательный центр спинного мозга), ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, парасимпатические ядра Якубовича, часть ядра пятой пары (тройничного) нерва. Скопления ядер среднего мозга формируют чепец , или покрышку ножек . От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов.
Рис. 3. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота (по П. Попеску)
1 – мозолистое тело; 2 – прозрачная перегородка; 3 – свод; 4 – сосудистое сплетение третьего мозгового желудочка; 5 – эпифиз; 6 – межжелудочковое отверстие; 7 – промежуточная масса зрительных бугров; 8 – назальная комиссура (спайка); 9 – концевая пластинка; 10 – четверохолмие; 11 – третий мозговой желудочек; 12 – мозговой водопровод; 13 – ножка большого мозга; 14 – мост; 15 – четвертый мозговой желудочек; 16 – продолговатый мозг; 17 – назальный мозговой парус; 18 – каудальный мозговой парус; 19 – верхушка шатра; 20 – обонятельная луковица; 21 – зрительный перекрест; 22 – зрительный нерв; 23 – воронка; 24 – сосцевидное тело; 25 – нейрогипофиз; 26 – аденогипофиз; 27 – назальный ствол древа жизни; 28 – каудальный ствол древа жизни; 29 – сосудистое сплетение четвертого мозгового желудочка; 30 – мозжечок; 31 – венечная борозда; 32 – продольная борозда; 33 – поясная борозда; 34 – внутренняя поясная борозда; 35 – борозда мозолистого тела.
Промежуточный мозг – diencephalon – состоит из зрительных бугров – таламуса, надбугорья – эпиталамуса, подбугорья – гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным и средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8–9% от массы мозга. Зрительные бугры – наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между собой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой ; сообщается межжелудочковым отверстием с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое – внутри в виде многочисленных ядер. К ним относятся: переднее (назальное) ядро, являющееся промежуточным центром вкусового и обонятельного анализаторов, каудальной ядро, состоящее из промежуточных зрительных и слуховых центров, латеральное ядро, представляющим собой центр общей чувствительности кожного и мышечно-суставного аппарата, медиальное ядро (двигательное), представляющее собой промежуточный двигательный центр. В таламусе заканчивается сетчатое образование. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов – хиазма . От него начинаются зрительные тракты, которые огибают таламус и входят в его ядра.
Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза , парного узла уздечки и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз – железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием. Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга между зрительным перекрестом и ножками мозга, состоит из нескольких частей. Непосредственно позади перекреста в виде овального бугорка – серый бугор . Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку , на которой подвешен гипофиз – железа внутренней секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование – сосцевидное тело . Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество – в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др.
Конечный мозг – telencephalon – образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом . Его масса у крупного рогатого скота 250–300 г, у овцы и свиньи 60–80 г, что составляет 62–66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают плащ , расположенный сверху, обонятельный мозг , находящийся снизу, полосатое тело и боковой желудочек – в глубине. Боковые желудочки разделены прозрачной перегородкой . С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.
Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной (базальной) поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат две обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстия в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити , которые в сумме образуют обонятельный нерв . Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты – афферентные проводящие пути. Латеральные обонятельные тракты доходят до грушевидных долей , расположенных латерально от ножек большого мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают медиальные поверхности плаща. Между трактами лежат серые обонятельные треугольники . Грушевидные доли и обонятельные треугольники – это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга.
Полосатое тело расположено в глубине полушарий впереди зрительных бугров и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами. К полосатому телу относятся четыре ядра (хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное и ограда), внутренняя и наружная капсулы, формирующие проекционные проводящие пути, связывающие полосатые тела с корой полушарий, со зрительными буграми, гипоталамусом, средним мозгом и др.
Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. На латеральной поверхности плаща видна поперечная сильвиева борозда, которую дугообразно окружают три борозды: эктосильвиева, надсильвиева и эктомаргинальная. На медиальной поверхности находятся борозда мозолистого тела и поясная борозда. У крупного рогатого скота поверхность плаща равна 600 см 2 . Серое вещество в плаще расположено сверху и образует кору больших полушарий .
Белое вещество находится внутри и формирует проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой – расположением, количеством и формой клеток и миелоархитектоникой – расположением, количеством и формой волокон.
Гистологическое строение коры полушарий . В наиболее развитых отделах коры различают, считая снаружи, следующие слои клеток: I – молекулярный слой└ состоит в основном из отростков глубже лежащих нейронов; II – наружный зернистый слой, или слой малых пирамид, образован мелкими нейронами разной формы; III – пирамидный, или слой средних пирамид; IV – внутренний зернистый слой – по структуре напоминает наружный зернистый слой; V – ганглионарный слой, или слой больших пирамид, содержит гигантопирамидные клетки с базально отходящим аксоном, выходящим за пределы коры. аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты; VI – слой полиморфных клеток, часть которых в основном веретеновидные, отправляет аксоны за пределы коры. Гигантопирамидные и веретеновидные клетки двигательные, остальные – вставочные. Они объединяют чувствительные и двигательные нейроны в функциональные ансамбли, регулирующие самую разнообразную деятельность животного. Ширина коры, а также выраженность и наличие слоев в разных участках и полях различны.
Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон образуют проводящие пути, которые по функциональным признакам можно разделить на три группы:
1. aссоциативные пути – объединяют участки коры в пределах одного полушария;
2. комиссуральные пути – объединяют участки коры двух полушарий – именно эти пути формируют мозолистое тело ;
3. проекционные пути – объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом.
Проекционные пути бывают эфферентными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными – с периферии к коре плаща. По пути от коры и к коре они неоднократно переключаются с нейрона на нейрон в подкорковых ядрах и стволе мозга. Это приводит к вовлечению большого количества нейронов к организации действия адекватного раздражителю, к осознанию этого действия.
Оболочки и сосуды мозга
Оболочки мозга – meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.
Твердая оболочка – самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга в виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство , заполненное рыхлой cоединительной и жировой тканями. Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана эндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральное пространство , заполненное церебральной жидкостью.
Паутинная оболочка – образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральным и субарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее.
Мягкая оболочка – тонкая, но плотная, с большим количеством сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки.
Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость в основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное русло. В норме ее количество постоянно.
Сосуды головного и спинного мозга . Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и вентральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота – по внутренним челюстным) артериям.
Рис. 4. Структуры длинной трубчатой кости (по Т. Уэстону)
Основу костной ткани составляют остеоны, вставочные и генеральные пластины. Остеон является основной структурной единицей пластинчатой костной ткани. Представляет систему трубок (4-20), вставленных одна в другую, скрепленных отростками костных клеток. Количество остеонов может достигать 5 тысяч. Каждая трубочка остеона построена из оссеиновых волокон, которые располагаются параллельно. В центре каждого остеона находится канал с кровеносным сосудом. Между остеонами располагаются вставочные пластины . Они представляют собой остатки старых остеонов без канала с кровеносным сосудом. Вокруг всей кости идут генеральные пластины .
На распиле кость состоит из компактного и губчатого веществ. Плотное компактное вещество находится непосредственно под надкостницей. Оно хорошо развито в диафизах костей и истончается к эпифизам. В коротких костях компактное вещество равномерно располагается по периферии. В плоских костях компактное вещество образует две пластинки, соединенные между собой перекладиной. Губчатое вещество располагается в трубчатых костях в эпифизах, в коротких костях заполняет всю внутреннюю полость, в плоских может отсутствовать и представлять перекладину между полостями, где находится костный мозг. Костные перекладины располагаются под прямым углом.
Полость костей заполнена красным и желтым костным мозгом. Красный костный мозг- medulla ossium rubra - располагается в губчатом веществе костей, позвонках, ребрах, грудине, эпифизах трубчатых костей, в костях основания черепа. Желтый костный мозг - medulla ossium flava - построен из неоформленной волокнистой соединительной и жировой тканей.
В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.
Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.
Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.
В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).
В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.
Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.
В зависимости от того, куда идут отростки нейронов , выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.
На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога - грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне - медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее - мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, - пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.
Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые "ворота боли"). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.
В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных половинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально расположенное серое вещество спинного мозга содержит мультиполярные нервные клетки, образующие ядра спинного мозга. Периферическая часть его - белое вещество - представлена совокупностью нервных волокон, входящих в состав различных проводящих путей центральной нервной системы.
Серое вещество спинного мозга . Анатомически серое вещество спинного мозга состоит из двух половин, связанных комиссурой. Каждая из них имеет дорсальные и вентральные рога. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можно выделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его латеральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.
Серое вещество образовано мультиполярными нейронами, безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокнами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального значения образуют ядра серого вещества.
По морфологическим признакам, локализации, участию в нервном проведении в составе серого вещества спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки - клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его вентральных корешков, внутренние клетки, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки. Их нейриты формируют в белом веществе обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в определенные отделы головного мозга, формируя проводящие пути центральной нервной системы.
В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отличающиеся по нейрональному составу, характеру нервных волокон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества следует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.
Губчатый слой дорсальных рогов серого вещества содержит мелкие пучковые клетки, погруженные в широкопетлистый глиальный остов.
Желатинозное вещество образовано преимущественно элементами глии, в которой содержатся в незначительном количестве мелкие пучковые клетки.
В составе дорсального рога располагаются собственное ядро заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное количество диффузно рассеянных мелких мультиполярных вставочных нейронов.
Собственное ядро дорсального рога содержит пучковые клетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят
Рис. 176. Схематический разрез спинного мозга и спинального ганглия:
1 - 2 - рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания; 3 и 4 - рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; 5 - рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности; б - задний собственный пучок; 7 - боковой собственный пучок; 8 - передний собственный пучок; 9 - задний и 10 - передний спинномозжечковые пути; 11 - спинно-таламический путь; 12 - нежный пучок; 13 - клиновидный пучок; 14 - рубро-спинальный путь; 15 - таламо-спинальный путь; 16 - вестибуло-спинальный путь; 17 - ретикуло-спинальный путь; 18 - текто-спинальный путь; 19 - кортико-спинальный (пирамидный) боковой путь; 20 - кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 - собственное ядро заднего рога; 22 - грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 - ядра промежуточной зоны; 25 - боковое ядро (симпатическое); 26 - ядра переднего рога.
на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они образуют вентральный спинномозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).
Дорсальные рога содержат значительное количество мелких, мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные).
Дорсальное ядро образовано крупными клетками, их аксоны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поступают в мозжечок.
Нервные клетки промежуточной зоны серого вещества образуют два ядра: медиальное промежуточное ядро, нейриты которого присоединяются к волокнам вентрального спинномозжечкового пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, содержащее ассоциативные клетки симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентральные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют белые соединительные ветви симпатического ствола.
Ядра вентральных рогов серого вещества образованы самыми крупными нервными клетками спинного мозга (100 - 140 мкм в диаметре). Их нейриты образуют основную массу волокон вентральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы они поступают в скелетные мышцы и заканчиваются в моторных нервных окончаниях. В вентральных рогах серого вещества спинного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную, иннервирующую мышцы туловища, и латеральную, которая характерна для области шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.
В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в белом веществе делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные (основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся синапсами на двигательных клетках передних рогов 4 - 5 смежных сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков три пары.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нервных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волокна в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы волокон) - звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные проводящие пути характеризуются положением и функциональной принадлежностью клеток, отростками которых являются их волокна, их синаптическими связями и положением в белом веществе спинного мозга.
В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собственного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соединяющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферентные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).
.jpg)
