कशेरुक रोगाणु परतें। "मानव भ्रूण विकास" विषय पर पाठ

एक्टोडर्म के डेरिवेटिव मुख्य रूप से पूर्णांक और संवेदी कार्य करते हैं, एंडोडर्म के डेरिवेटिव - पोषण और श्वसन के कार्य, और मेसोडर्म के डेरिवेटिव - भ्रूण के कुछ हिस्सों, मोटर, समर्थन और ट्रॉफिक कार्यों के बीच संबंध।

रोगाणु परतों, या परतों से अंगों के उद्भव की ओर ध्यान आकर्षित करने वाले पहले व्यक्ति के.एफ. वुल्फ (1759) थे। इसके बाद, के. एफ. वुल्फ के अनुयायी एक्स. पैंडर (1817) ने भी चिकन भ्रूण में रोगाणु परतों की उपस्थिति का वर्णन किया। के.एम. बेयर (1828) ने अन्य जानवरों में रोगाणु परतों की उपस्थिति की खोज की, जिसके संबंध में उन्होंने रोगाणु परतों की अवधारणा को सभी कशेरुकियों तक बढ़ाया।

ए ओ कोवालेव्स्की (1865, 1871), जिन्हें रोगाणु परतों के आधुनिक सिद्धांत का संस्थापक माना जाता है। ए.ओ. कोवालेव्स्की ने व्यापक तुलनात्मक भ्रूण संबंधी तुलनाओं के आधार पर दिखाया कि लगभग सभी बहुकोशिकीय जीव विकास के दो-परत चरण से गुजरते हैं। उन्होंने न केवल मूल रूप से, बल्कि रोगाणु परतों के व्युत्पन्न में भी विभिन्न जानवरों में रोगाणु परतों की समानता को साबित किया।

इस प्रकार, XIX सदी के अंत तक। बनाया शास्त्रीय रोगाणु परत सिद्धांतजिसमें निम्नलिखित प्रावधान हैं:

1. सभी बहुकोशिकीय जंतुओं के ओण्टोजेनेसिस में दो या तीन रोगाणु परतें बनती हैं, जिनसे सभी अंग विकसित होते हैं।

2. रोगाणु परतों को भ्रूण (स्थलाकृति) के शरीर में एक निश्चित स्थिति की विशेषता होती है और उन्हें क्रमशः एक्टो-, एंटो- और मेसोडर्म के रूप में नामित किया जाता है।

3. रोगाणु की परतें विशिष्ट होती हैं, यानी उनमें से प्रत्येक सख्ती से परिभाषित प्राइमर्डिया को जन्म देती है, जो सभी जानवरों में समान होती है।

4. रोगाणु परतें सभी मेटाजोआ के सामान्य पूर्वज के प्राथमिक अंगों ओटोजेनी में पुनर्पूंजीकरण करती हैं और इसलिए समरूप होती हैं।

5. एक या किसी अन्य रोगाणु परत से किसी अंग का ओटोजेनेटिक विकास पूर्वज के संबंधित प्राथमिक अंग से इसकी विकासवादी उत्पत्ति को इंगित करता है।

बाहरी रोगाणु परतया एक्टोडर्म,विकास की प्रक्रिया में तंत्रिका ट्यूब, नाड़ीग्रन्थि प्लेट, त्वचा एक्टोडर्म और एक्स्ट्रेम्ब्रायोनिक एक्टोडर्म जैसे भ्रूण के मूल तत्व देता है। तंत्रिका ट्यूब मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी, उभयचर भ्रूण की पूंछ की मांसपेशियों और आंख की रेटिना के न्यूरॉन्स और मैक्रोग्लिया (मस्तिष्क में कोशिकाएं जो तंत्रिका कोशिकाओं - न्यूरॉन्स - और उनके आसपास के केशिकाओं के बीच रिक्त स्थान को भरती हैं) को जन्म देती हैं। . त्वचा एक्टोडर्म त्वचा के एपिडर्मिस और उसके डेरिवेटिव को जन्म देता है - त्वचा की ग्रंथियां, हेयरलाइन, नाखून, आदि, मौखिक गुहा, योनि, मलाशय और उनकी ग्रंथियों के श्लेष्म झिल्ली के उपकला, जैसे कि साथ ही दाँत तामचीनी। एक्स्ट्रेम्ब्रायोनिक एक्टोडर्म से, एमनियन, कोरियोन और गर्भनाल का उपकला उत्पन्न होता है, और सरीसृप और पक्षियों के भ्रूण में, सीरस झिल्ली का उपकला।

आंतरिक रोगाणु परत या एंडोडर्मविकास में यह आंतों और जर्दी एंडोडर्म के रूप में इस तरह के भ्रूण की शुरुआत करता है। आंतों का एंडोडर्म गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट और ग्रंथियों के उपकला के गठन के लिए प्रारंभिक बिंदु है - यकृत, अग्न्याशय, लार ग्रंथियों, साथ ही श्वसन अंगों के उपकला और उनकी ग्रंथियों का ग्रंथि भाग। जर्दी एंडोडर्म जर्दी थैली उपकला में अंतर करता है। एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक एंडोडर्म जर्दी थैली के संबंधित म्यान में विकसित होता है।

मध्य रोगाणु परतया मेसोडर्म,विकास की प्रक्रिया में एक कॉर्डल रूडिमेंट, सोमाइट्स और उनके डेरिवेटिव फॉर्म में देता है त्वचीय, मायोटोमऔर स्क्लेरोटोमा(स्क्लेरोस - हार्ड)। साथ ही भ्रूण संयोजी ऊतक, या मेसेनचाइम। नॉटोकॉर्ड कॉर्डल रूडिमेंट से विकसित होता है, और कशेरुक में इसे कंकाल के ऊतकों द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। चर्मत्वचा का संयोजी ऊतक आधार देता है, मायोटोम- कंकाल प्रकार के धारीदार मांसपेशी ऊतक, और स्क्लेरोटोमकंकाल ऊतक बनाता है - उपास्थि और हड्डी। नेफ्रोटोम्सगुर्दे, मूत्र पथ, और के उपकला को जन्म दें वोल्फियननहरें - वास deferens का उपकला। म्यूलेरियन नहरें डिंबवाहिनी, गर्भाशय और योनि के प्राथमिक उपकला अस्तर के उपकला का निर्माण करती हैं। स्प्लेनचोटोम से कोइलोमिक एपिथेलियम, या मेसोथेलियम, अधिवृक्क ग्रंथियों की कॉर्टिकल परत, हृदय की मांसपेशी ऊतक और गोनाड के कूपिक उपकला विकसित होती है। मेसेनचाइम, जिसे स्प्लेनचोटोम से निकाला जाता है, रक्त कोशिकाओं, संयोजी ऊतक, वाहिकाओं, खोखले आंतरिक अंगों और वाहिकाओं के चिकनी पेशी ऊतक में अंतर करता है। एक्सट्रैम्ब्रायोनिक मेसोडर्म कोरियोन, एमनियन और जर्दी थैली के संयोजी ऊतक आधार को जन्म देता है।

कशेरुकी भ्रूणों या भ्रूणीय झिल्लियों के अनंतिम अंग। मां और भ्रूण के बीच संबंध। भ्रूण के विकास पर माता-पिता की बुरी आदतों (शराब पीना आदि) का प्रभाव।

अंडे और भ्रूण झिल्ली के बीच अंतर करना आवश्यक है। पहला अंडे को प्रतिकूल पर्यावरणीय प्रभावों से बचाता है, दूसरा भ्रूण (श्वसन, पोषण, उत्सर्जन) के विकास को सुनिश्चित करता है, पहले से ही गठित रोगाणु परतों की सेलुलर सामग्री से विकसित होता है।

अस्थायी,या अस्थायी,श्वसन, पोषण, उत्सर्जन, गति आदि जैसे महत्वपूर्ण कार्यों को प्रदान करने के लिए कशेरुकियों के कई प्रतिनिधियों के भ्रूणजनन में अंग बनते हैं। भ्रूण के अविकसित अंग अभी तक कार्य करने में सक्षम नहीं हैं, हालांकि वे आवश्यक रूप से खेलते हैं एक विकासशील अभिन्न जीव की प्रणाली में कुछ भूमिका। जैसे ही भ्रूण परिपक्वता की आवश्यक डिग्री तक पहुँचता है, जब अधिकांश अंग महत्वपूर्ण कार्य करने में सक्षम होते हैं, अस्थायी अंगों को पुन: अवशोषित या त्याग दिया जाता है।

अनंतिम अंगों के निर्माण का समय इस बात पर निर्भर करता है कि अंडे में पोषक तत्वों का कौन सा भंडार जमा हुआ है और भ्रूण किन पर्यावरणीय परिस्थितियों में विकसित होता है। उदाहरण के लिए, टेललेस उभयचरों में, अंडे में पर्याप्त मात्रा में जर्दी और इस तथ्य के कारण कि विकास पानी में होता है, भ्रूण गैस विनिमय करता है और अंडे की झिल्ली के माध्यम से सीधे प्रसार उत्पादों को छोड़ता है और टैडपोल चरण तक पहुंचता है। इस स्तर पर, श्वसन (गिल्स), पाचन और एक जलीय जीवन शैली के अनुकूल गति के अस्थायी अंग बनते हैं। सूचीबद्ध लार्वा अंग टैडपोल को अपना विकास जारी रखने में सक्षम बनाते हैं। वयस्क प्रकार के अंगों की रूपात्मक और कार्यात्मक परिपक्वता की स्थिति में पहुंचने पर, अस्थायी अंग कायापलट की प्रक्रिया में गायब हो जाते हैं।

भ्रूणावरणएक एक्टोडर्मल थैली है जिसमें भ्रूण होता है और एमनियोटिक द्रव से भरा होता है। एमनियोटिक झिल्ली भ्रूण के आसपास के एमनियोटिक द्रव के स्राव और अवशोषण के लिए विशिष्ट है। भ्रूण को सूखने से और यांत्रिक क्षति से बचाने में एमनियन एक प्राथमिक भूमिका निभाता है, जिससे इसके लिए सबसे अनुकूल और प्राकृतिक जलीय वातावरण बनता है। एमनियन में एक्स्ट्रेम्ब्रायोनिक सोमाटोप्लुरा से एक मेसोडर्मल परत भी होती है, जो चिकनी पेशी तंतुओं को जन्म देती है। इन मांसपेशियों के संकुचन के कारण एमनियन स्पंदित होता है, और इस प्रक्रिया में भ्रूण को संप्रेषित धीमी गति से चलने वाली गति स्पष्ट रूप से इस तथ्य में योगदान करती है कि इसके बढ़ते हिस्से एक दूसरे के साथ हस्तक्षेप नहीं करते हैं।

जरायु(सेरोसा) - खोल या मातृ ऊतकों से सटे सबसे बाहरी जर्मिनल झिल्ली, जो एक्टोडर्म और सोमाटोप्लुरा से एमनियन की तरह उत्पन्न होता है। कोरियोन भ्रूण और पर्यावरण के बीच आदान-प्रदान के लिए कार्य करता है। डिंबग्रंथि प्रजातियों में, इसका मुख्य कार्य श्वसन गैस विनिमय है; स्तनधारियों में, यह पोषण, उत्सर्जन, निस्पंदन, और हार्मोन जैसे पदार्थों के संश्लेषण में श्वसन के अलावा भाग लेते हुए बहुत अधिक व्यापक कार्य करता है।

अण्डे की जर्दी की थैलीएंडोडर्मल मूल का है, जो आंत के मेसोडर्म से ढका होता है और सीधे भ्रूण की आंतों की नली से जुड़ा होता है। बड़ी मात्रा में जर्दी वाले भ्रूण में, यह पोषण में भाग लेता है। पक्षियों में, उदाहरण के लिए, जर्दी थैली के स्प्लेनचोप्लुरा में, एक संवहनी नेटवर्क विकसित होता है। जर्दी जर्दी वाहिनी से नहीं गुजरती है, जो थैली को आंत से जोड़ती है। सबसे पहले, यह थैली की दीवार के एंडोडर्मल कोशिकाओं द्वारा उत्पादित पाचन एंजाइमों की क्रिया द्वारा घुलनशील रूप में परिवर्तित हो जाता है। फिर यह वाहिकाओं में प्रवेश करती है और भ्रूण के पूरे शरीर में रक्त के साथ फैल जाती है। स्तनधारियों के पास जर्दी का भंडार नहीं होता है और जर्दी थैली का संरक्षण महत्वपूर्ण माध्यमिक कार्यों से जुड़ा हो सकता है। जर्दी थैली का एंडोडर्म प्राथमिक रोगाणु कोशिकाओं के निर्माण की साइट के रूप में कार्य करता है, मेसोडर्म भ्रूण की रक्त कोशिकाओं को देता है। इसके अलावा, स्तनधारी जर्दी थैली एक तरल पदार्थ से भरी होती है जिसमें अमीनो एसिड और ग्लूकोज की उच्च सांद्रता होती है, जो जर्दी थैली में प्रोटीन चयापचय की संभावना को इंगित करता है।

अपरापोषिकाअन्य अतिरिक्त-भ्रूण अंगों की तुलना में कुछ देर बाद विकसित होता है। यह हिंदगुट की उदर दीवार का एक थैली जैसा बहिर्गमन है। इसलिए, यह अंदर की तरफ एंडोडर्म और बाहर की तरफ स्प्लेनचोप्लुरा द्वारा बनता है। सबसे पहले, यह यूरिया और यूरिक एसिड के लिए एक जलाशय है, जो नाइट्रोजन युक्त कार्बनिक पदार्थों के चयापचय के अंतिम उत्पाद हैं। एलांटोइस में एक अच्छी तरह से विकसित संवहनी नेटवर्क है, जिसके कारण, कोरियोन के साथ, यह गैस विनिमय में भाग लेता है। हैचिंग करते समय, एलांटोइस के बाहरी भाग को त्याग दिया जाता है, और आंतरिक भाग को मूत्राशय के रूप में संरक्षित किया जाता है। कई स्तनधारियों में, एलांटोइस भी अच्छी तरह से विकसित होता है और कोरियोन के साथ मिलकर कोरियोअलैंटोइक प्लेसेंटा बनाता है।

अवधि नालइसका अर्थ है मूल जीव के ऊतकों के साथ जनन झिल्लियों का निकट ओवरलैप या संलयन।

मां और भ्रूण के बीच संबंध।

मां के गर्भ में होने के कारण, भ्रूण को भोजन और ऑक्सीजन को स्वतंत्र रूप से अवशोषित करने, वायुमंडलीय वर्षा से खुद को बचाने या अपने शरीर के तापमान को बनाए रखने का ध्यान रखने की आवश्यकता महसूस नहीं होती है। यह सब उसे एक मातृ जीव प्रदान करता है। हालांकि, उसके शरीर में भ्रूण के विकास के कारण, स्वतंत्र जीवन के पहले मिनट से उसके लिए आवश्यक सभी शारीरिक तंत्र धीरे-धीरे परिपक्व हो जाते हैं। मातृ-भ्रूण प्रणाली में संबंध इस तरह से बनाए जाते हैं कि न केवल भ्रूण को पर्यावरणीय कारकों के प्रतिकूल प्रभावों से बचाया जा सके, बल्कि इसके विकास के लिए एक अतिरिक्त बाहरी प्रोत्साहन भी बनाया जा सके। मातृ-भ्रूण प्रणाली में प्रतिरक्षाविज्ञानी संबंधों के निर्माण में एक महत्वपूर्ण भूमिका किसकी है नाल, जहां दोनों दिशाओं में एंटीजन और इम्युनोग्लोबुलिन के पारित होने के लिए अलग-अलग स्थितियां बनती हैं।

नाल- एक काफी विश्वसनीय अवरोध जो मां और भ्रूण की कोशिकाओं के पारस्परिक प्रवेश को रोकता है, जो प्राकृतिक तंत्र के परिसर में एक निर्धारण कारक है जो भ्रूण की प्रतिरक्षात्मक सुरक्षा और गर्भावस्था के दौरान मानदंडों का निर्माण करता है।

भ्रूण के विकास पर माता-पिता की बुरी आदतों (शराब पीना आदि) का प्रभाव।

धूम्रपान करने वाली महिलाओं में धूम्रपान न करने वालों की तुलना में मृत जन्म या गर्भपात होने की संभावना दोगुनी होती है। धूम्रपान करते समय, निकोटीन, प्लेसेंटा के माध्यम से भ्रूण में आसानी से प्रवेश कर जाता है, जिससे उसे "तंबाकू सिंड्रोम" विकसित हो सकता है। एक गर्भवती महिला द्वारा प्रतिदिन 5 या उससे अधिक सिगरेट पीने से भ्रूण की श्वसन गति कम हो जाती है, जबकि पहली सिगरेट पीने के 30 मिनट बाद ही उनकी कमी देखी जाती है। भ्रूण में हृदय संकुचन की लय का उल्लंघन भी हो सकता है। निकोटीन गर्भाशय की धमनियों में ऐंठन का कारण बनता है, जो बच्चे के स्थान और भ्रूण को सभी महत्वपूर्ण उत्पादों के साथ प्रदान करता है। नतीजतन, प्लेसेंटा में रक्त प्रवाह गड़बड़ा जाता है और अपरा अपर्याप्तता विकसित होती है, इसलिए भ्रूण को पर्याप्त ऑक्सीजन और पोषक तत्व प्राप्त नहीं होते हैं। धूम्रपान करने वाली माताओं के बच्चे विशेष रूप से श्वसन पथ के संक्रमण के लिए अतिसंवेदनशील होते हैं। धूम्रपान न करने वाली माताओं के बच्चों की तुलना में उनके जीवन के पहले वर्ष में ब्रोंकाइटिस, ब्रोन्कियल अस्थमा और निमोनिया से पीड़ित होने की संभावना 6.5 गुना अधिक होती है।

माँ और भ्रूण के स्वास्थ्य को महत्वपूर्ण नुकसान तथाकथित निष्क्रिय धूम्रपान से प्रदान किया जाता है, अर्थात धूम्रपान न करने वाली गर्भवती महिला का धुएँ के रंग के कमरे में रहना। गर्भवती महिला की उपस्थिति में पिता का दैनिक धूम्रपान भी भ्रूण में कुपोषण का कारण बन सकता है, हालाँकि कुछ हद तक जब माँ स्वयं धूम्रपान करती है। शराब नाल के माध्यम से भ्रूण में आसानी से प्रवेश कर जाती है और उसके शरीर को अपूरणीय क्षति पहुंचाती है। रोगाणु कोशिकाओं के आस-पास कोशिका अवरोधों के माध्यम से प्रवेश करते हुए, अल्कोहल उनकी परिपक्वता की प्रक्रिया को रोकता है। महिला रोगाणु कोशिकाओं को शराब की क्षति सहज गर्भपात, समय से पहले जन्म और मृत जन्म का कारण है। ड्रग्स का उपयोग करने वाले लोगों से पैदा हुआ बच्चा पेट, श्वसन, यकृत और हृदय विकारों का अनुभव कर सकता है। अक्सर लकवा होता है, ज्यादातर पैरों का। बच्चे को मस्तिष्क विकार होता है, और परिणामस्वरूप, मनोभ्रंश, मनोविकृति, स्मृति हानि के विभिन्न रूप होते हैं। नशा करने वालों के नवजात शिशु लगातार चीखते-चिल्लाते हैं, तेज रोशनी, आवाज, जरा सा भी स्पर्श बर्दाश्त नहीं कर सकते।

मानव विकास में सामान्य और विशेष रूप से महत्वपूर्ण अवधि। महिला शरीर को प्रभावित करने वाले प्रतिकूल कारक, रोगाणु कोशिकाओं की सामान्य संरचना और परिपक्वता को बाधित करते हैं। उत्परिवर्तन या विकासात्मक विसंगतियों के कारण। गर्भवती महिला और भ्रूण के शरीर पर औषधीय पदार्थों का प्रभाव।

इन अवधियों को कहा जाता है आलोचनात्मक, औरहानिकारक कारक - टेराटोजेनिककुछ वैज्ञानिकों का मानना है कि बाहरी प्रभावों की एक विस्तृत विविधता के प्रति सबसे संवेदनशील विकास की अवधि होती है, जिसकी विशेषता है सक्रिय कोशिका विभाजनया तीव्रता से जा रहा है विभेदन की प्रक्रिया. गंभीर अवधियों को सामान्य रूप से पर्यावरणीय कारकों के प्रति सबसे संवेदनशील नहीं माना जाता है, अर्थात। उनकी कार्रवाई के तंत्र की परवाह किए बिना। साथ ही, यह स्थापित किया गया है कि विकास के कुछ क्षणों में, भ्रूण कई बाहरी कारकों के प्रति संवेदनशील होते हैं। शरीर के विभिन्न अंगों और क्षेत्रों की गंभीर अवधि एक दूसरे के साथ समय पर मेल नहीं खाती है। रुडिमेंट के विकास के उल्लंघन का कारण अन्य अंगों की तुलना में रोगजनक कारक की कार्रवाई के लिए इस समय इसकी अधिक संवेदनशीलता है।

पी जी श्वेतलोव की स्थापना दो महत्वपूर्ण अवधिअपरा स्तनधारियों के विकास में। पहला एक प्रक्रिया के समान है दाखिल करनारोगाणु, दूसरा - नाल के गठन के साथ.

मनुष्यों में गैस्ट्रुलेशन के पहले चरण में प्रत्यारोपण होता है - 1 के अंत में - दूसरे सप्ताह की शुरुआत में। दूसरी महत्वपूर्ण अवधि तीसरे से छठे सप्ताह तक रहती है। अन्य सूत्रों के अनुसार इसमें 7वां और 8वां सप्ताह भी शामिल है। इस समय, न्यूरुलेशन की प्रक्रियाएं और ऑर्गोजेनेसिस के प्रारंभिक चरण होते हैं। आरोपण के दौरान हानिकारक प्रभाव इसके विघटन, भ्रूण की शीघ्र मृत्यु और गर्भपात की ओर ले जाता है। कुछ रिपोर्टों के अनुसार, 50-70% निषेचित अंडे आरोपण अवधि के दौरान विकसित नहीं होते हैं। जाहिर है, यह न केवल विकास के समय रोगजनक कारकों की कार्रवाई से होता है, बल्कि सकल वंशानुगत विसंगतियों के परिणामस्वरूप भी होता है।

कार्य टेराटोजेनिक कारकभ्रूण के दौरान (3 से 8 सप्ताह तक) अवधि जन्मजात विकृतियों को जन्म दे सकती है। जितनी जल्दी क्षति होती है, विकृतियां उतनी ही गंभीर होती हैं। हानिकारक प्रभाव वाले कारक हमेशा शरीर के लिए विदेशी पदार्थ या प्रभाव नहीं होते हैं। यह पर्यावरण की प्राकृतिक क्रियाएं भी हो सकती हैं जो सामान्य सामान्य विकास सुनिश्चित करती हैं, लेकिन अलग-अलग सांद्रता में, एक अलग बल के साथ, एक अलग समय पर। इनमें ऑक्सीजन, पोषण, तापमान, पड़ोसी कोशिकाएं, हार्मोन, प्रेरक, दबाव, खिंचाव, विद्युत प्रवाह और मर्मज्ञ विकिरण शामिल हैं।

महिला शरीर को प्रभावित करने वाले प्रतिकूल कारक, रोगाणु कोशिकाओं की सामान्य संरचना और परिपक्वता को बाधित करते हैं।

उत्परिवर्तन या विकासात्मक विसंगतियों के कारण।

उत्परिवर्तन- लगातार परिवर्तन जीनोटाइपबाहरी या आंतरिक वातावरण के प्रभाव में होने वाली। उत्परिवर्तन की प्रक्रिया कहलाती है म्युटाजेनेसिस . उत्परिवर्तन में विभाजित हैं तत्क्षणऔर प्रेरित किया.

सहज उत्परिवर्तनसामान्य पर्यावरणीय परिस्थितियों में जीव के पूरे जीवन में अनायास घटित होता है .

प्रेरित उत्परिवर्तनवंशानुगत परिवर्तन कहा जाता है जीनोमकृत्रिम (प्रायोगिक) स्थितियों में या प्रतिकूल प्रभावों के तहत कुछ उत्परिवर्तजन प्रभावों के परिणामस्वरूप उत्पन्न होना वातावरण.

गर्भवती महिला और भ्रूण के शरीर पर औषधीय पदार्थों का प्रभाव।

प्लेसेंटा से गुजरने वाले औषधीय पदार्थ भ्रूण की कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं, अक्सर उनके विकास और कार्य को बाधित करते हैं। वे डीएनए, आरएनए, राइबोसोम और सेल एंजाइम की गतिविधि को प्रभावित कर सकते हैं। इसी समय, कोशिका के संरचनात्मक और एंजाइमेटिक प्रोटीन का संश्लेषण प्रभावित होता है। इन विकारों का अंतिम प्रभाव भ्रूण के शरीर में जैव रासायनिक, शारीरिक और रूपात्मक प्रक्रियाओं में परिवर्तन, अंग कार्यों की अपर्याप्तता और उनके शारीरिक विकास में विसंगतियों के रूप में प्रकट हो सकता है। औषधीय पदार्थ न केवल संरचनात्मक विकृतियों का कारण बन सकते हैं, बल्कि प्रतिरक्षाविज्ञानी, अंतःस्रावी और जैव रासायनिक परिवर्तन भी कर सकते हैं जो विभिन्न रोगों और हानिकारक पर्यावरणीय कारकों के खराब प्रतिरोध वाले समय से पहले और कमजोर बच्चों की उपस्थिति का अनुमान लगाते हैं।

प्रीफॉर्मिज्म और एपिजेनेसिस। भ्रूण के विकास के तंत्र के बारे में आधुनिक विचार। जीनोम द्वारा नियंत्रण की डिग्री और विशिष्ट तरीके और ओटोजेनी के दौरान विभिन्न प्रक्रियाओं की स्वायत्तता का स्तर।

मानव जाति के इतिहास में प्रजनन और विकास की प्रकृति में लंबे समय से रुचि है। भ्रूणविज्ञान- भ्रूण के विकास का विज्ञान सबसे पुराने वैज्ञानिक विषयों में से एक है। जीवों के व्यक्तिगत विकास के कारणों और प्रेरक शक्तियों पर दो विरोधी दृष्टिकोण प्राचीन काल से उत्पन्न हुए हैं। पूर्वरूपताऔर एपिजेनेसिस

समर्थकों पूर्वसूचना(लैटिन प्रीफॉर्मो से - मैं पहले से तैयार करता हूं, मैं प्रीफिगर करता हूं) इस तथ्य से आगे बढ़ा कि भविष्य के जीव के सभी रूपों, संरचनाओं और गुणों को जन्म से पहले भी, यहां तक कि रोगाणु कोशिकाओं में भी इसमें रखा गया है। इसके अलावा, पहले से ही इस अजन्मे जीव में आने वाली पीढ़ियों के अदृश्य (बहुत छोटे) मूल तत्व हैं। जब यह स्पष्ट हो गया कि नया जीव अंडे और शुक्राणु के संलयन से आया है, तो विकास के प्राथमिक स्रोत के बारे में सुधारवादियों की राय तेजी से विभाजित हो गई थी। अधिकांश का मानना था कि जीव अंडे में रखा गया था (यह बहुत बड़ा है और इसमें पोषक तत्व होते हैं), जबकि शुक्राणु केवल अंडे को विकसित करने के लिए सक्रिय करता है। इस सिद्धांत के समर्थकों को ओविस्ट (लैटिन डिंब से - अंडा) कहा जाता था। अन्य - उन्हें एनिमलकुलिस्ट कहा जाता था (लैटिन एनिमलकुलम एनिमल से, जिसका अर्थ शुक्राणुजून, यानी एक सूक्ष्म जानवर है) - शुक्राणु में जीव के पहले से मौजूद रूप को देखा। पशुपालकों का मानना है कि शुक्राणु के विकास के लिए अंडा केवल एक पोषक माध्यम है, जैसे उपजाऊ मिट्टी अंकुरित बीज के लिए एक नर्स के रूप में कार्य करती है।

पहिलेवाद के विपरीत, समर्थक पश्चजनन(ग्रीक एपी से - ओवर, ओवर, आफ्टर एंड जेनेसिस - ओरिजिन, इमर्जिंग) एक निषेचित अंडे के अविभाजित द्रव्यमान से संरचनाओं के क्रमिक नियोप्लाज्म द्वारा की गई प्रक्रिया के रूप में भ्रूण के विकास का प्रतिनिधित्व करता है। एपिजेनेटिसिस्ट अनजाने में कुछ बाहरी गैर-भौतिक कारकों की पहचान में आ गए जो मॉर्फोजेनेसिस को नियंत्रित करते हैं। तो, पहले से ही अरस्तू, हिप्पोक्रेट्स के विरोधाभास में, तर्क दिया कि विकास एक निश्चित उच्च लक्ष्य, जीवन शक्ति - एंटेलेची द्वारा नियंत्रित होता है।

विकासात्मक जीव विज्ञान जीनोम द्वारा नियंत्रण की डिग्री और विशिष्ट तरीकों को स्पष्ट करने का प्रयास करता है, साथ ही, विशिष्ट ओटोजेनेटिक तंत्रों की जांच करके ओटोजेनेटिक प्रक्रियाओं की स्वायत्तता का स्तर।

ओण्टोजेनेसिस के तंत्र:

1. कोशिकाओं का प्रसार या गुणन

2. कोशिकाओं का प्रवास या संचलन

3. सेल छँटाई, केवल कुछ कोशिकाओं के साथ कोशिकाओं का समूहन

5. सेल भेदभाव या विशेषज्ञता।

6. कोशिका अपनी रूपात्मक और कार्यात्मक विशेषताओं को प्राप्त कर लेती है

7. संपर्क संपर्क: प्रेरण और क्षमता

8. कोशिकाओं, ऊतकों और अंगों की दूर की बातचीत

ये सभी प्रक्रियाएं विकासशील जीव की अखंडता के सिद्धांत का पालन करते हुए, निश्चित स्थान-समय सीमा के भीतर आगे बढ़ती हैं।

बहुकोशिकीय जीवों के ओण्टोजेनेसिस के सामान्य पैटर्न। विकास और रूपजनन के बुनियादी तंत्र। जीन की ट्रिगरिंग क्रिया। जीन की विभेदक गतिविधि की परिकल्पना। एक विकासशील जीव के कुछ हिस्सों की बातचीत। भ्रूण प्रेरण। स्पीमैन के प्रयोग।

जीन की ट्रिगरिंग क्रिया। युग्मनज में पहले से ही भविष्य के जीव की विशेषताओं के बारे में सारी जानकारी होती है। पेराई अवधि के दौरान, बिल्कुल समकक्ष या टोटिपोटेंट ब्लास्टोमेरेस बनते हैं। उनके पास भविष्य के जीव के बारे में सभी आनुवंशिक जानकारी है और इसे लागू कर सकते हैं। इस तंत्र की पुष्टि मोनोज़ायगोटिक जुड़वाँ की उपस्थिति है। विकास के दौरान कोशिका विभेदन को समझाने के लिए जीन की विभेदक गतिविधि (अभिव्यक्ति) की परिकल्पना का उपयोग किया गया था। "ओटोजेनी के विभिन्न चरणों में, साथ ही साथ भ्रूण के विभिन्न हिस्सों में, कुछ जीन कार्य करते हैं, फिर अन्य कार्य करते हैं।" यह माना जाता है कि जीन गतिविधि का नियमन डीएनए और हिस्टोन और गैर-हिस्टोन प्रोटीन की परस्पर क्रिया पर निर्भर करता है। हिस्टोगन्स ट्रांसक्रिप्शन को ब्लॉक करते हैं। वे गैर-हिस्टोन प्रोटीन से प्रभावित हो सकते हैं, साथ ही विभिन्न पदार्थ जो साइटोप्लाज्म से नाभिक तक आते हैं। वे डीएनए के कुछ वर्गों को हिस्टोन से मुक्त कर सकते हैं, यानी जीन को चालू और बंद कर सकते हैं। जीन अभिव्यक्ति एक जटिल चरण-दर-चरण प्रक्रिया है जिसमें इंट्रासेल्युलर और ऊतक प्रक्रियाएं शामिल हैं। ओटोजेनी की प्रक्रिया प्रतिक्रिया सिद्धांत द्वारा विनियमित प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला है। गतिविधि के परिणामस्वरूप गठित जीन की इस श्रृंखला में संचय या तो जीन अभिव्यक्ति को बाधित या उत्तेजित कर सकता है। ओटोजेनी के विभिन्न चरणों की कोशिकाओं में अधिकांश 9/10 एमआरएनए संरचना में समान है। यह कोशिकाओं की महत्वपूर्ण गतिविधि को सुनिश्चित करने के लिए आवश्यक है और इसे "होम" जीन से पढ़ा जाता है। घरेलू। 1/10 - ऊतक-विशिष्ट एमआरएनए, यानी वे कोशिकाओं की विशेषज्ञता निर्धारित करते हैं, वे अद्वितीय न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों द्वारा निर्धारित होते हैं - लक्जरी जीन और अद्वितीय प्रोटीन, लक्जरी प्रोटीन को एन्कोड करते हैं।

बहुकोशिकीय जीवों के ओण्टोजेनेसिस के दौरान, जीव के कुछ हिस्सों की वृद्धि, विभेदन और एकीकरण होता है। कई प्रकार के ओटोजेनेसिस हैं (उदाहरण के लिए, लार्वा, डिंबग्रंथि, अंतर्गर्भाशयी)। उच्च बहुकोशिकीय जीवों में, ओण्टोजेनेसिस को आमतौर पर दो अवधियों में विभाजित किया जाता है - भ्रूण विकास (स्वतंत्र अस्तित्व में संक्रमण से पहले) और पोस्टम्ब्रायोनिक विकास (स्वतंत्र अस्तित्व में संक्रमण के बाद)।

भ्रूण की अवधिबहुकोशिकीय जंतुओं के ओण्टोजेनेसिस में निम्नलिखित चरण शामिल हैं: जाइगोट, इसका क्रशिंग, ब्लास्टुला (एकल-परत भ्रूण), गैस्ट्रुला (दो-परत भ्रूण) और न्यूरूला (तीन-परत भ्रूण) का निर्माण).

जाइगोट बनने के कुछ समय बाद ही इसका विखंडन शुरू हो जाता है। विभाजित होनाअंडे के समसूत्री विभाजनों की एक श्रृंखला है। दरार के शुरुआती चरणों में, अंडे के जीन कार्य नहीं करते हैं, और केवल दरार के अंत में mRNA संश्लेषण शुरू होता है।

जर्दी की कम सामग्री वाले अंडों के लिए, पूर्ण समान क्रशिंग विशेषता है, और अंडे के लिए जर्दी की उच्च सामग्री, पूर्ण, असमान या अपूर्ण है। कई जीवों में, कुचलने के परिणामस्वरूप, मोरुला- ब्लास्टोमेरेस का गोलाकार संचय। कभी-कभी मोरुला को भ्रूण के विकास का एक अलग चरण माना जाता है, और कभी-कभी अगले चरण के एक प्रकार के रूप में - ब्लास्टुला। ब्लास्टुला कई प्रकार के होते हैं: मोरुला, एकसमान और अनियमित कोलोब्लास्टुला, एकसमान और अनियमित स्टेरोब्लास्टुला, डिस्कोब्लास्टुला, पेरिब्लास्टुला। असमान पेराई के साथ, बड़े ब्लास्टोमेरेस कहलाते हैं मैक्रोमर्स, और छोटे वाले माइक्रोमेरेस. ब्लास्टुला की गुहा कहलाती है ब्लास्टोकोलबी, या प्राथमिक शरीर गुहा।

फिर इस दौरान गैस्ट्रुलेशनब्लास्टुला दो परतों वाले भ्रूण, गैस्ट्रुला में विकसित होता है। गैस्ट्रुलेशन कई प्रकार के होते हैं। कई जीवों में, प्राथमिक शरीर गुहा एक्टोडर्म और एंडोडर्म के बीच संरक्षित होती है। गैस्ट्रुला (गैस्ट्रोकोल, या प्राथमिक आंत) की केंद्रीय गुहा ब्लास्टोपोर, या प्राथमिक मुंह का उपयोग करके बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है।

दौरान स्नायुशूलगैस्ट्रुला एक तीन-परत भ्रूण में विकसित होता है, जिसे कॉर्डेट्स में न्यूरूला कहा जाता है। तंत्रिकाकरण का सार मेसोडर्म के निर्माण में निहित है - रोगाणु की तीसरी परत। मेसोडर्म एंडोडर्म और एक्टोडर्म के बीच स्थित कोशिकाओं की एक परत है।

भ्रूण के बाद की अवधि जीवों के संक्रमण से अंडे या भ्रूण झिल्ली के बाहर यौवन तक अस्तित्व तक जारी रहती है। प्रसवोत्तर अवधि में, जीवजनन, वृद्धि और विभेदन की प्रक्रियाएं पूरी होती हैं।

भ्रूण प्रेरण- बहुकोशिकीय जीवों में एक विकासशील जीव के कुछ हिस्सों के बीच बातचीत। इस परिकल्पना के अनुसार कुछ कोशिकाएँ ऐसी होती हैं जो अन्य उपयुक्त कोशिकाओं के लिए संयोजक का कार्य करती हैं। आयोजक कोशिकाओं की अनुपस्थिति में, ऐसी कोशिकाएँ विकास के एक अलग मार्ग का अनुसरण करेंगी, उस से अलग जिसमें वे आयोजकों की उपस्थिति में विकसित होंगी।

मोर्फोजेनेसिस-व्यक्तिगत (ऑन्टोजेनेसिस) और ऐतिहासिक, या विकासवादी, विकास (फाइलोजेनेसिस) दोनों में जीवों के अंगों, प्रणालियों और शरीर के अंगों का उद्भव और विकास। जीवों के विकास को नियंत्रित करने के लिए ओण्टोजेनेसिस के विभिन्न चरणों में मोर्फोजेनेसिस की विशेषताओं का अध्ययन विकासात्मक जीव विज्ञान के साथ-साथ आनुवंशिकी, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, विकासवादी शरीर विज्ञान का मुख्य कार्य है, और कानूनों के अध्ययन से जुड़ा है। आनुवंशिकता का।

आकारिकी की प्रक्रिया एक जीव के भ्रूण विकास के दौरान कोशिकाओं के संगठित स्थानिक वितरण को नियंत्रित करती है। मॉर्फोजेनेसिस एक परिपक्व जीव में, सेल संस्कृतियों या ट्यूमर में भी हो सकता है।

शपेन का अनुभव।

भ्रूण के विकास पर पहले काम डब्ल्यू की दिशा का सुझाव उन्हें हीडलबर्ग विश्वविद्यालय में उनके सहयोगी गुस्ताव वुल्फ ने दिया था। इस वैज्ञानिक ने पता लगाया कि यदि किसी नवजात भ्रूण की विकासशील आंख से लेंस हटा दिया जाता है, तो रेटिना के किनारे से एक नया लेंस विकसित होगा। डब्ल्यू वुल्फ के प्रयोगों से प्रभावित हुए और उन्हें जारी रखने का फैसला किया, इस पर ध्यान केंद्रित नहीं किया कि लेंस कैसे पुन: उत्पन्न होता है, लेकिन इसके प्रारंभिक गठन का तंत्र क्या है।

आम तौर पर, न्यूट की आंख का लेंस एक्टोडर्म कोशिकाओं के समूह से विकसित होता है। श्री ने सिद्ध किया कि लेंस के बनने का संकेत नेत्र कप से आता है। उन्होंने पाया कि यदि आप एक्टोडर्म को हटा दें जिससे लेंस बनना है और इसे भ्रूण के एक पूरी तरह से अलग क्षेत्र से कोशिकाओं के साथ बदल दें, तो इन प्रत्यारोपित कोशिकाओं से एक सामान्य लेंस विकसित होना शुरू हो जाता है। उनकी समस्याओं को हल करने के लिए डब्ल्यू ने बेहद परिष्कृत तरीके और उपकरण विकसित किए हैं, जिनमें से कई अभी भी भ्रूणविज्ञानी और न्यूरोसाइंटिस्ट द्वारा व्यक्तिगत कोशिकाओं के साथ बेहतरीन जोड़तोड़ के लिए उपयोग किए जाते हैं।

विकासशील भ्रूण के कुछ हिस्सों की बातचीत। भ्रूण प्रेरण। ई.आई. एक ऐसी परिघटना है जब भ्रूण के ऐनलेज भ्रूण के अन्य ऊतकों और अंगों की दीक्षा और विकास को पूर्व निर्धारित करते हैं। प्रेरण का कार्यान्वयन केवल इस शर्त के तहत संभव है कि प्रतिक्रियाशील प्रणाली की कोशिकाएं प्रभाव प्राप्त करने में सक्षम हों, अर्थात वे सक्षम हों। इस मामले में, वे संबंधित संरचनाओं का निर्माण करके प्रतिक्रिया करते हैं। क्षमता विकास के कुछ चरणों में उत्पन्न होती है और सीमित समय के लिए बनी रहती है, फिर किसी अन्य प्रारंभ करनेवाला की क्षमता प्रकट हो सकती है। भ्रूण के विकास को मूल सिद्धांतों की बातचीत की प्रणाली के रूप में माना जाता है। कैस्केड के रूप में, पदानुक्रमित इंटरैक्शन। कई संरचनाओं का प्रेरण पूर्व प्रेरण घटनाओं पर निर्भर करता है।

"मोर्दोवा स्टेट यूनिवर्सिटी का नाम ए.आई. एन पी ओगेरेवा »

जीव विज्ञान विभाग

आनुवंशिकी विभाग

विषय पर: रोगाणु परतें

द्वारा पूर्ण: तृतीय वर्ष का छात्र

विशेषता "जीव विज्ञान"

परिचय

1. रोगाणु परतों की संरचना

2. रोगाणु परतों के सिद्धांत के विकास का इतिहास

3. रोगाणु परतों का निर्माण

4. रोगाणु परतों की उत्पत्ति और विकासवादी महत्व

5. रोगाणु परतों के सिद्धांत के प्रावधान और इस सिद्धांत पर आपत्तियां

निष्कर्ष

साहित्य

परिचय

रोगाणु परतों को उनके फाईलोजेनेटिक महत्व के दृष्टिकोण से व्याख्या करने की संभावना के साथ-साथ, व्यक्तिगत विकास में उनकी भूमिका को स्थापित करना महत्वपूर्ण है। जर्म लेयर्स भ्रूण में कोशिकाओं के पहले संगठित समूह होते हैं, जो अपनी विशेषताओं और संबंधों से स्पष्ट रूप से एक दूसरे से अलग होते हैं। तथ्य यह है कि ये अनुपात मूल रूप से सभी कशेरुकी भ्रूणों में समान हैं, जानवरों के इस विशाल समूह के विभिन्न सदस्यों में एक समान उत्पत्ति और समान आनुवंशिकता का दृढ़ता से सुझाव देते हैं।

यह सोचा जा सकता है कि इन रोगाणु परतों में, पहली बार, सभी कशेरुकियों की विशेषता, शरीर संरचना की सामान्य योजना के ऊपर विभिन्न वर्गों के अंतर पैदा होने लगते हैं।

रोगाणु परतों का निर्माण उस अवधि को समाप्त करता है जब विकास की मुख्य प्रक्रिया केवल कोशिकाओं की संख्या में वृद्धि होती है, और कोशिकाओं के भेदभाव और विशेषज्ञता की अवधि शुरू होती है। रोगाणु परतों में विभेदन होता है, इससे पहले कि हम अपने किसी भी सूक्ष्म तरीके से इसके लक्षण देख सकें। पूरी तरह से एक समान दिखने वाली पत्ती में, कोशिकाओं के स्थानीय समूह लगातार आगे के विकास के लिए विभिन्न संभावनाओं के साथ उत्पन्न होते हैं।

रोगाणु परत से विभिन्न संरचनाएं उत्पन्न होती हैं। इसी समय, रोगाणु परत में कोई भी दृश्य परिवर्तन अगोचर नहीं होता है, जिसके कारण वे उत्पन्न होते हैं। हाल के प्रायोगिक अध्ययनों से संकेत मिलता है कि यह अदृश्य भेदभाव कोशिका समूहों के दृश्य रूपात्मक स्थानीयकरण से कितनी जल्दी पहले होता है, जिसे हम आसानी से निश्चित अंग की शुरुआत के रूप में पहचानते हैं।

1. रोगाणु परतों की संरचना

रोगाणु परतों में कोशिकीय पदार्थ होते हैं जिनका उपयोग विभिन्न अंगों और ऊतकों के विकास के लिए किया जाता है। उनकी संरचना में, विभिन्न रोगाणु परतों की कोशिकाएं एक दूसरे से भिन्न होती हैं; एंडोडर्म कोशिकाएं हमेशा एक्टोडर्मल कोशिकाओं की तुलना में बड़ी और कम नियमित होती हैं। एंडोडर्म को भविष्य के बुकमार्क के गुणों से अलग किया जाता है, जिसका ट्रॉफिक महत्व है। एक्टोडर्म सतह पर रहता है और शुरू में इसका सुरक्षात्मक मूल्य होता है। एंडोडर्म के विपरीत, इसमें अधिक समान आकार की नियमित रूप से व्यवस्थित कोशिकाएं होती हैं। गैस्ट्रुलेशन से बाहरी और आंतरिक परतों के बीच ध्यान देने योग्य अंतर होता है और रोगाणु सामग्री विषम हो जाती है। वह प्रक्रिया जो आरंभिक सजातीय सामग्री में अंतर की उपस्थिति की ओर ले जाती है, विभेदन कहलाती है।

प्राथमिक आयोजक या प्रेरक सेलुलर सामग्री के भेदभाव में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। इंडक्टर्स रसायन होते हैं जो कोशिकाओं के समूहों द्वारा जारी किए जाते हैं और कोशिकाओं के अन्य समूहों को प्रभावित करते हैं, उनके विकास पथ को बदलते हैं। रोगाणु परतों के विभेदन के परिणामस्वरूप, विभिन्न अंगों और ऊतकों का निर्माण होता है। विभिन्न जानवरों में इन प्रक्रियाओं के अध्ययन में, यह पाया गया कि सभी बहुकोशिकीय जीवों में प्रत्येक रोगाणु परत का भाग्य, एक नियम के रूप में, समान है।

इस प्रकार, त्वचा के उपकला, त्वचा ग्रंथियां, कई सींग व्युत्पन्न, तंत्रिका तंत्र और संवेदी अंग एक्टोडर्म से विकसित होते हैं। सभी जानवरों में एंडोडर्म से, आंत्र पथ के मध्य भाग के उपकला, यकृत और पाचन ग्रंथियां बनती हैं। कॉर्डेट्स में, श्वसन पथ के उपकला का भी निर्माण होता है। रक्त और लसीका, मांसपेशी, संयोजी, कार्टिलाजिनस और हड्डी के ऊतक, गुर्दे की उपकला, माध्यमिक शरीर गुहा की दीवार, प्रजनन प्रणाली के ऊतकों का हिस्सा मेसोडर्म से विकसित होता है।

2. रोगाणु परतों के सिद्धांत के विकास का इतिहास

रोगाणु परत सिद्धांत 19वीं शताब्दी में तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान के सबसे बड़े सामान्यीकरणों में से एक है। रोगाणु परतों का वर्णन सबसे पहले एक्स। पैंडर (1817) द्वारा किया गया था, जिन्होंने पाया कि विकास के कुछ चरणों में चिकन भ्रूण में तीन पतली फिल्में या परतें होती हैं, जिनकी सेलुलर प्रकृति अभी तक ज्ञात नहीं थी। पैंडर ने बाहरी पत्ती को सीरस, सबसे गहरा - श्लेष्मा, और मध्यवर्ती - रक्त कहा। इन टिप्पणियों की पुष्टि के. बेयर (1828, 1837) ने की, जिन्होंने कुछ अन्य जानवरों (मछली, मेंढक, कछुए) में रोगाणु की परतें पाईं। बेयर ने दो प्राथमिक परतों को प्रतिष्ठित किया - पशु और वनस्पति, जिन्हें फिर से माध्यमिक रोगाणु परतों में विभाजित किया जाता है: पशु परत त्वचा और पेशी देती है, और वनस्पति - संवहनी और श्लेष्म। आधुनिक शब्दावली के अनुसार, त्वचा की चादर एक्टोडर्म से मेल खाती है, श्लेष्म शीट एंडोडर्म से मेल खाती है, और पेशी और संवहनी शीट मेसोडर्म के पार्श्विका और आंत की शीट से मेल खाती है। बेयर की गलती केवल इतनी थी कि उन्होंने विभिन्न स्रोतों से कशेरुक में इन दो मेसोडर्मल परतों की उत्पत्ति का वर्णन किया। "एक्टोडर्म" और "एंडोडर्म" शब्द जूलॉजी के भ्रूणविज्ञानियों द्वारा उधार लिए गए थे (इस तरह से एपिथेलियल परतें जो वयस्क Cnidarians के शरीर को बनाती हैं, उन्हें पहले भी कहा जाता था)। रेमक द्वारा 1855 में चिकन भ्रूण की रोगाणु परतों की सेलुलर संरचना की स्थापना की गई थी।

प्रारंभ में, यह माना जाता था कि कशेरुक के विकास के दौरान ही रोगाणु परतों का निर्माण होता है। हालांकि, ए.ओ. कोवालेव्स्की और आई. आई. मेचनिकोव के काम के बाद, जिन्होंने अकशेरुकी जीवों के लगभग सभी वर्गों के विकास का अध्ययन किया, यह स्पष्ट हो गया कि सभी बहुकोशिकीय जानवरों में रोगाणु परत एक या दूसरे रूप में मौजूद हैं। एओ कोवालेव्स्की (1871) ने लेख "एम्ब्रियोलॉजिकल स्टडीज ऑफ वर्म्स एंड आर्थ्रोपोड्स" में अंतिम भाग में लिखा है: "यदि हम अब अन्य जानवरों के विकास के साथ वर्णित कीड़ों के विकास की तुलना करते हैं, तो रोगाणु परतों की सादृश्यता के साथ कशेरुकी जंतु विशेष रूप से हमारे लिए अलग-अलग विवरण के लिए हड़ताली हैं; वही दो प्राथमिक पत्तियाँ जो कृमियों के विकास में प्रमुख भूमिका निभाती हैं, कशेरुकियों में भी मौजूद होती हैं; जैसे कुछ में, वैसे ही अन्यों में, बीच का पत्ता बाद में ही दिखाई देता है। पत्तियों की नियति और अंगों का बिछाना व्यक्तिगत प्रक्रियाओं के ठीक नीचे, अत्यंत मेल खाता है।

I. I. Mechnikov ने बहुत ही परिवर्तित विकास के साथ कुछ जानवरों में रोगाणु परतों की खोज की और पहली बार गैस्ट्रुलेशन प्रक्रियाओं के विकास पर सवाल उठाया।

3. रोगाणु परतों का निर्माण

गैस्ट्रुलेशन नामक प्रक्रिया में जानवरों और मनुष्यों में रोगाणु की परतें बनती हैं।

जानवरों में, दो-परत और तीन-परत कर प्रतिष्ठित हैं। फ्लैटवर्म से शुरू होकर, जानवरों में 3 रोगाणु परतें होती हैं: एक्टोडर्म (बाहरी), एंडोडर्म (आंतरिक) और मेसोडर्म (मध्य)। मेसोडर्म केवल तीन-परत वाले जानवरों में मौजूद होता है, जबकि एक्टोडर्म और एंडोडर्म दो-परत (स्पंज, ब्रायोज़ोअन, कोइलेंटरेट्स) और तीन-स्तर वाले जानवरों में पाए जाते हैं।

तंत्रिका तंत्र, त्वचा, त्वचा ग्रंथियां, त्वचा के व्युत्पन्न, जैसे पंख, बाल, नाखून, पंजे, तराजू, साथ ही पाचन नली के पूर्वकाल और पीछे के हिस्सों के उपकला, और आंत के कंकाल की हड्डियां विकसित होती हैं। ओटोजेनी में एक्टोडर्म।

आंतों की परत एंडोडर्म से बनती है; एंडोडर्म भ्रूण को पोषण प्रदान करता है; इस रोगाणु परत से श्वसन अंग, पाचन तंत्र की श्लेष्मा झिल्ली और पाचन ग्रंथियां (यकृत, आदि) विकसित होती हैं।

मेसोडर्म से, संचार, उत्सर्जन और प्रजनन प्रणाली के अंग, कोइलोम और आंतरिक अंगों के सीरस झिल्ली, साथ ही साथ सहायक कंकाल और मांसपेशियों की हड्डियों का निर्माण होता है।

भ्रूण प्रक्रिया के अध्ययन के आधुनिक तरीकों ने यह स्थापित करना संभव बना दिया है कि रोगाणु परतों में एक आदिम अंग का महत्व नहीं है और न ही फ़ाइलोजेनेटिक विकास के किसी भी चरण को दोहराते हैं। उन्हें भविष्य के अंगों के एक निश्चित परिसर की सामग्री के रूप में माना जाना चाहिए जो विकास के समान स्तर पर हैं और रूपात्मक रूप से समान हैं। रोगाणु परतों के निर्माण की प्रक्रिया अंगों के विकास में एक निश्चित चरण का संकेत देती है, जिससे अधिकांश जानवर गुजरते हैं।

आमतौर पर, प्रत्येक अंग में विभिन्न रोगाणु परतों से उत्पन्न होने वाले ऊतक होते हैं, लेकिन हम एक अंग को एक या दूसरे पत्ते के व्युत्पन्न के रूप में वर्गीकृत करते हैं, जो इस बात पर निर्भर करता है कि इसका मुख्य प्राइमर्डियम क्या विकसित होता है। इस प्रकार, कशेरुक में मिडगुट की दीवार में मूल रूप से एंडोडर्मल एपिथेलियम और मेसोडर्मल चिकनी मांसपेशियां और संयोजी ऊतक की एक परत होती है। लेकिन चूंकि मिडगुट की पहली जड़ एंडोडर्म से बनती है, और मेसोडर्मल तत्व बाद में इससे जुड़े होते हैं, और पाचन क्रिया एंडोडर्मल एपिथेलियम द्वारा की जाती है, मिडगुट को एंडोडर्मल अंग माना जाता है।

सभी मेटाज़ोआ के शरीर के निर्माण में समान रूप से शामिल रोगाणु परतों की उपस्थिति ने जानवरों के व्यवस्थित रूप से दूर के समूहों के विकास की तुलना करना संभव बना दिया। वर्तमान समय में रोगाणु परतों का उल्लेख किए बिना किसी भी जानवर के विकास का वर्णन करना असंभव है।

4. रोगाणु परतों की उत्पत्ति और विकासवादी महत्व

प्रश्न उठता है कि रोगाणु परतों की उत्पत्ति और विकासवादी महत्व क्या है। ई। हेकेल (1874) के अनुसार, प्राथमिक रोगाणु परतें (एक्टो- और एंडोडर्म) मेटाज़ोआ - गैस्ट्रिया के काल्पनिक सामान्य पूर्वज के प्राथमिक अंगों (त्वचा और आंतों) के विकास (पुनरावृत्ति) में दोहराते हैं। इससे यह निष्कर्ष निकलता है कि सभी जंतुओं में रोगाणु की परतें समजातीय होती हैं। I. I. Mechnikov (1886) ने भी रोगाणु परतों को पुनर्पूंजीकरण महत्व दिया, लेकिन उन्होंने फागोसाइटेला के रूप में मेटाज़ोआ के सामान्य पूर्वज का प्रतिनिधित्व किया। मेचनिकोव के अनुसार, एक्टोडर्म द्वारा विकास के दौरान किनोब्लास्ट का प्रतिनिधित्व किया जाता है, और किनोब्लास्ट से विकास की प्रक्रिया में उत्पन्न होने वाले सभी अंगों में व्यक्तिगत विकास के दौरान एक एक्टोडर्मल मूल होता है। फागोसाइटोब्लास्ट का विकास दो दिशाओं में हुआ। Coelenterates में, यह पूरी तरह से उपकलाकृत होता है और गैस्ट्रिक गुहा के अस्तर में बदल जाता है; व्यक्तिगत विकास में, यह एंडोडर्म द्वारा दर्शाया जाता है। तीन-परत वाले जानवरों में, केवल फागोसाइटोब्लास्ट का मध्य भाग आंत में बदल जाता है और एंडोडर्म द्वारा ओटोजेनेसिस में दर्शाया जाता है, जबकि परिधीय भाग ने आंतरिक वातावरण के ऊतकों को जन्म दिया और मेसोडर्म द्वारा ओटोजेनेसिस में दर्शाया गया है।

5. रोगाणु परतों के सिद्धांत के प्रावधान और इस सिद्धांत पर आपत्तियां

इस प्रकार, XIX सदी के अंत तक। रोगाणु परतों का शास्त्रीय सिद्धांत विकसित हुआ है, जिसकी सामग्री निम्नलिखित प्रावधान हैं:

आज तक, कई तथ्य जमा हुए हैं, जो पहली नज़र में, रोगाणु परतों के शास्त्रीय सिद्धांत के ढांचे में फिट नहीं होते हैं। इसलिए, बयान प्रकट होने लगे कि यह सिद्धांत पुराना है, संकट में है, और इसे संशोधित करने की आवश्यकता है। ये सभी आलोचनाएं रोगाणु परतों की अत्यधिक औपचारिक विकास-विरोधी समझ पर आधारित हैं आइए हम रोगाणु परत सिद्धांत के कुछ सबसे महत्वपूर्ण आपत्तियों पर विचार करें।

1. तथ्य यह है कि मेसोडर्म एक्टोडर्म और एंडोडर्म दोनों से उत्पन्न हो सकता है, कई असहमति का विषय रहा है, और यह रोगाणु परत के रूप में इसकी एकता पर संदेह करता है। कई लेखक मेसोब्लास्ट (एंटोमेसोडर्म) और मेसेनचाइम (एक्टोमेसोडर्म) के बीच अंतर करना आवश्यक समझते हैं। लेकिन मेसोडर्म के इन हिस्सों के बीच का अंतर उतना महत्वपूर्ण नहीं है जितना पहली नज़र में लगता है। सर्पिल विखंडन के साथ रूपों में, मेसेनचाइम 2 और 3 चौकड़ी के माइक्रोमेरेस से उत्पन्न होता है, और मेसोब्लास्ट 4 चौकड़ी से संबंधित होता है: ये सभी कोशिकाएं ब्लास्टोपोर के किनारों के साथ स्थित होती हैं, अर्थात, एक्टो- और के बीच सीमा क्षेत्र में। एंडोडर्म मेसेनकाइमल तत्वों का ब्लास्टोकोल में प्रवास गैस्ट्रुलेशन का हिस्सा है। यह भी माना जा सकता है कि फागोसाइटोब्लास्ट का विकासवादी गठन, जिसका परिधीय भाग मेसोडर्म द्वारा दर्शाया गया है, एक लंबी प्रक्रिया थी, और किनोब्लास्ट के कारण इसकी पुनःपूर्ति बहुत लंबे समय तक जारी रही, जो ओटोजेनी में परिलक्षित होती है।

2. कुछ जंतुओं में रोगाणु परतों को बहुत जटिल रूप में प्रस्तुत किया जाता है। कीड़े और पक्षियों में, उदाहरण के लिए, तथाकथित द्विध्रुवीय या यहां तक \u200b\u200bकि मल्टीफ़ेज़ गैस्ट्रुलेशन मनाया जाता है, जो कि, जैसा कि था, कई स्वतंत्र कृत्यों में टूट जाता है। अक्सर, रोगाणु परतों के गठन के पूरा होने से पहले ही, ऑर्गोजेनेसिस शुरू हो जाता है, अंगों के मूल तत्व अलग-थलग हैं। रोगाणु परतें स्पष्ट रूप से व्यक्त नहीं की जाती हैं। लेकिन इस स्थिति को विकास के क्रम में द्वितीयक परिवर्तन के परिणाम के रूप में आसानी से समझाया जा सकता है। हमें यह नहीं भूलना चाहिए कि सभी ओटोजेनेटिक प्रक्रियाएं उसी हद तक विकास के अधीन हैं जैसे वयस्क जानवरों के अंग। यहां तक कि फाइलम निडारिया के भीतर, गैस्ट्रुलेशन का काफी विकास हुआ है, इसलिए यह आश्चर्य की बात नहीं है कि मेटाजोआ की उत्पत्ति से दूर उच्च जानवरों में, गैस्ट्रुलेशन प्रक्रियाओं में इस तरह के गहन माध्यमिक परिवर्तन हुए हैं। बल्कि, किसी को आश्चर्य होना चाहिए कि हम अभी भी उनमें रोगाणु परतों को अलग करते हैं, भले ही वे संशोधित रूप में हों।

3. कड़ाई से निर्धारित दरार के मामले में (नेमाटोड, एनेलिड्स, मोलस्क, एस्किडियन में), व्यक्तिगत ब्लास्टोमेरेस या ब्लास्टोमेरेस के समूह पहले से ही कुछ अंगों की शुरुआत का प्रतिनिधित्व करते हैं। तो, रिंगेड वर्म एरेनिकोला में, 64 ब्लास्टोमेरेस के चरण में, तथाकथित रोसेट, जिसमें 4 कोशिकाएं होती हैं, जो एक संवेदनशील सुल्तान का मूल है, पशु ध्रुव पर प्रतिष्ठित है, और भूमध्यरेखीय क्षेत्र में 4 हैं। कोशिकाओं के समूह, प्रत्येक में 4 - ट्रोकोब्लास्ट, जिससे यह प्रोटोट्रोच विकसित करता है। वानस्पतिक ध्रुव पर जर्दी से भरपूर 7 बड़ी कोशिकाएँ होती हैं - आंत का मूल भाग, जिससे एक कोशिका भविष्य के पृष्ठीय पक्ष से सटी होती है, जो मेसोडर्मल टेलोब्लास्ट को जन्म देती है। किसी को यह आभास हो जाता है कि बाद में बनने वाली रोगाणु परतों का कोई स्वतंत्र महत्व नहीं है, बल्कि पहले से मौजूद विषम मूल सिद्धांतों का एक अस्थायी जुड़ाव है।

हालांकि, रोगाणु परतों में प्राइमर्डिया का यह जुड़ाव आकस्मिक नहीं है, बल्कि ऐतिहासिक रूप से वातानुकूलित है। तो, एक्टोडर्म की संरचना में केवल उन अंगों के मूल तत्व शामिल हैं जो इससे विकसित होते हैं और गैर-नियतात्मक विखंडन (त्वचा, संवेदी अंग, आदि) के साथ होते हैं। इसके अलावा, ब्लास्टोमेरेस का प्रारंभिक निर्धारण भी विकास के दौरान माध्यमिक परिवर्तनों का परिणाम है - यह एक अनुकूलन है जो भ्रूण को जल्दी से एक लार्वा में बदलने की अनुमति देता है, जिसमें कुछ और कोशिकाएं होती हैं, लेकिन पहले से ही सभी को स्वतंत्र रूप से करने में सक्षम हैं। महत्वपूर्ण कार्य (बेशक, यौन को छोड़कर)।

4. रोगाणु परत सिद्धांत के आलोचक आमतौर पर विभिन्न अपवादों के अस्तित्व की ओर इशारा करते हैं, जिसमें स्पंज में रोगाणु परतों का विकृति, कई फ्लैटवर्म में स्पष्ट रूप से व्यक्त परतों की अनुपस्थिति, अधिकांश ब्रायोज़ोअन में एंडोडर्म की अनुपस्थिति आदि शामिल हैं। हम इस पर विचार करेंगे। इन सभी विशिष्ट उदाहरणों के साथ इन जानवरों के विकास का विस्तृत विवरण। हम केवल इस बात पर ध्यान देते हैं कि सामान्य नियम से सभी विशेष विचलन की घटना को एक विकासवादी दृष्टिकोण से पूरी तरह से समझा जा सकता है, और इसके कारण ज्यादातर मामलों में स्पष्ट हैं। इसके अलावा, ये विचलन आमतौर पर कम संगठित जानवरों में देखे जाते हैं, जबकि उच्च जानवरों (आर्थ्रोपोड्स, वर्टेब्रेट्स) में, रोगाणु परतों की विशिष्टता सख्ती से देखी जाती है। इससे पता चलता है कि निचले मेटाज़ोआ की रोगाणु परतें अत्यधिक लचीली होती हैं, जबकि उनकी विशिष्टता बाद में दिखाई देती है और विकास के दौरान आगे बढ़ती है।

5. अलैंगिक प्रजनन में, विभिन्न पुनर्स्थापनात्मक प्रक्रियाएं, और विकास के दौरान प्रायोगिक हस्तक्षेप, रोगाणु परतों की विशिष्टता के सिद्धांत का उल्लंघन अक्सर देखा जाता है। तो, ब्रायोज़ोअन्स और कुछ एस्किडिया के नवोदित होने के दौरान, एक एंडोडर्मल प्रकृति के ऊतक गुर्दे की संरचना में शामिल नहीं होते हैं, और आंत एक्टोडर्म से विकसित होती है। Nemertina Lineus lacteus को शरीर के एक छोटे से पूर्व-मौखिक भाग को काटा जा सकता है, जिसमें एंडोडर्मल अंग भी नहीं होते हैं, और इस टुकड़े से एक पूरा जानवर विकसित होता है।

इन परिघटनाओं की प्रकृति को समझने के लिए यह याद रखना आवश्यक है कि रोगाणु परतों की विशिष्टता किस पर आधारित है। भ्रूणजनन में, प्रत्येक पत्ती से, वे अंग विकसित होते हैं जो ऐतिहासिक रूप से संबंधित कोशिका परत की संरचना से अलग होते हैं, अर्थात, पत्तियों की विशिष्टता पुनर्पूंजीकरण की घटना पर आधारित होती है। पुनर्पूंजीकरण स्वयं (जैसा कि आई. आई. श्मालगौज़ेन द्वारा दिखाया गया है) काफी हद तक इस तथ्य के कारण है कि भ्रूण के कुछ हिस्सों के बीच कुछ ऐतिहासिक रूप से स्थापित मॉर्फोजेनेटिक सहसंबंध हैं। लेकिन पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाओं और अलैंगिक प्रजनन के दौरान, विकास गैस्ट्रुला के आधार पर नहीं, बल्कि एक वयस्क जानवर के ऊतकों के आधार पर होता है, जिसके बीच अन्य शारीरिक संबंध होते हैं। रोगाणु परतें विशेष रूप से भ्रूण संरचनाएं हैं और जैसे, वयस्क जानवरों में अनुपस्थित हैं। इसलिए, रोगाणु परतों की विशिष्टता अपना महत्व खो देती है।

इसमें हम यह जोड़ सकते हैं कि अलैंगिक प्रजनन की क्षमता और ऊतकों की व्यापक रूपात्मक क्षमता केवल उन जानवरों की विशेषता है जो बहुत उच्च विकासवादी स्तर तक नहीं पहुंचे हैं, जो एक वयस्क जानवर के रोगाणु परतों और ऊतकों की प्रगतिशील विशिष्टता को इंगित करता है।

रोगाणु परतों पर आधुनिक दृष्टिकोण वीएन बेक्लेमिशेव के "इनवर्टेब्रेट्स की तुलनात्मक एनाटॉमी" के निम्नलिखित उद्धरण द्वारा अच्छी तरह से व्यक्त किया गया है: "... किनोब्लास्ट और फागोसाइटोब्लास्ट शरीर की मुख्य परतें हैं और केवल जानवरों के प्रत्यक्ष अंग हैं। कोइलेंटरेट्स और स्पंज के लार्वा और प्रोटोहाइड्रा जैसे हाइड्रॉइड्स की सबसे सरल व्यवस्था में। अन्य सभी एंटरोजोआ में, कार्यों की एकाग्रता और अंगों के एकीकरण के कारण, प्राथमिक परतें कई डेरिवेटिव में टूट जाती हैं, जो एक जटिल तरीके से परस्पर जुड़ी होती हैं। इस वजह से, बेहतर मेटाज़ोआ में, प्राथमिक परतें रोगाणु परतों के स्तर तक कम हो जाती हैं; वे अब वयस्कों में नहीं हैं, लेकिन वे भ्रूण की प्राथमिक परतों के रूप में संरक्षित हैं, जिससे वयस्क जीव के कुछ सेलुलर सिस्टम, ऊतकों और प्राथमिक अंगों को जन्म दिया जाता है। हालांकि, ये रोगाणु परतें वयस्क स्पंज को छोड़कर हर जगह सभी मेटाज़ोआ में एक-दूसरे के समान रहती हैं, पारस्परिक स्थिति और संभावित महत्व की विशिष्ट विशेषताओं के समान मूल सेट को बनाए रखती हैं।

निष्कर्ष

तो, रोगाणु परतें एक काल्पनिक अवधारणा नहीं हैं, वे वास्तव में मौजूद हैं, वे अंडे से मेटाज़ोआ के विकास के दौरान सेलुलर सामग्री के एक निश्चित प्रकार के प्राथमिक भेदभाव को प्रकट करते हैं। जानवरों के विशाल बहुमत के विकास में जिस निरंतरता के साथ रोगाणु परतों का पुनरुत्पादन किया जाता है, उसे केवल "ऐतिहासिक परंपराओं" के अस्तित्व, यानी पुनर्पूंजीकरण द्वारा समझाया जा सकता है। लेकिन रोगाणु परतों को कुछ स्थिर और अपरिवर्तनीय नहीं माना जाना चाहिए; रोगाणु परतों के विकास सहित किसी भी ओटोजेनेटिक प्रक्रियाओं के संभावित विकासवादी परिवर्तनों के बारे में नहीं भूलना चाहिए।

साहित्य

1. इवानोवा-काज़स ओ.एम., क्रिचिंस्काया ई.बी. अकशेरुकी जानवरों के तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान में एक कोर्स। एल पब्लिशिंग हाउस लेनिनग्राद। विश्वविद्यालय, 1988।

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3. महान सोवियत विश्वकोश, टीएसबी

कशेरुकियों में एक विशेष भ्रूणीय रोगाणु होता है जिसे तंत्रिका शिखा कहा जाता है (यह तंत्रिका ट्यूब के बगल में स्थित होता है)। तंत्रिका शिखा की कोशिकाओं से, विभिन्न संरचनाओं की एक आश्चर्यजनक संख्या बनती है, कुछ नाड़ीग्रन्थि से लेकर अधिकांश खोपड़ी तक। कई आधुनिक वैज्ञानिक तंत्रिका शिखा को एक्टोडर्म, एंडोडर्म और मेसोडर्म के साथ-साथ चौथी रोगाणु परत मानते हैं। कशेरुकियों के निकटतम रिश्तेदार - ट्यूनिकेट्स - में रोगाणु कोशिकाओं का एक समूह होता है, जो तंत्रिका शिखा के गुणों के समान होता है, जो पूर्णांक के वर्णक कोशिकाओं में अंतर करता है। संभवतः, कोशिकाओं के इस समूह को कशेरुकियों में भी संरक्षित किया गया है, जिससे उनके विभेदन मार्गों के सेट का काफी विस्तार हुआ है। इसके अलावा, कशेरुकियों में तंत्रिका शिखा-विशिष्ट अभिव्यक्ति वाले नए नियामक जीन दिखाई दिए हैं; यह इस तथ्य से सुगम था कि उनके विकास में जीनोम-वाइड दोहराव हुआ। इस प्रकार, कशेरुक उपप्रकार की दो अनूठी विशेषताएं - एक जीनोम-चौड़ा दोहराव और "चौथी रोगाणु परत" की उपस्थिति - सबसे अधिक संबंधित हैं।

क्या सभी जानवरों के उपकरण को एक ही योजना में कम करना संभव है? इस प्रश्न का कोई सरल उत्तर नहीं है। यह सब आवश्यक सर्किट के विवरण पर निर्भर करता है और हम इसका उपयोग कैसे करने जा रहे हैं। फिर भी, यह सवाल कि क्या जानवरों के पास "एकल संरचनात्मक योजना" है, शास्त्रीय प्राणीशास्त्र में सबसे महत्वपूर्ण माना जाता था, और इसके विभिन्न उत्तरों के समर्थकों के बीच भव्य विवाद थे (उदाहरण के लिए देखें: बी। झुकोव, 2011। विवाद दो सत्य के बीच)। वास्तव में, यह प्रश्न महत्वपूर्ण है, यदि केवल इसलिए कि कोई भी विज्ञान सभी के लिए एक सामान्य टेम्पलेट के अनुसार अपनी वस्तुओं का वर्णन करना चाहता है, और एक "एकल भवन योजना" ऐसा खाका प्रदान कर सकती है।

19वीं शताब्दी के मध्य में, भ्रूणविज्ञान ने विकासवादी विज्ञान को एक मूल्यवान सामान्यीकरण दिया जिससे कम से कम, आपस में मनमाने ढंग से विभिन्न जानवरों की तुलना करना संभव हो गया। यह पाया गया है कि किसी भी (या लगभग किसी भी) जानवर का भ्रूण, एक निश्चित अवस्था में पहुंचकर, कोशिकाओं की स्थिर परतों में विभाजित हो जाता है, जिन्हें रोगाणु परत कहा जाता है। रोगाणु की तीन परतें होती हैं: एक्टोडर्म (बाहरी), एंडोडर्म (आंतरिक) और मेसोडर्म (मध्य)। एक्टोडर्म से त्वचा (एपिडर्मिस) और तंत्रिका तंत्र का निर्माण होता है। एंडोडर्म से, आंतों का निर्माण होता है - अधिक सटीक रूप से, पाचन तंत्र - और अंग जो इसके प्रकोप के रूप में विकसित होते हैं, जैसे कि यकृत। मेसोडर्म से, एक नियम के रूप में, मस्कुलोस्केलेटल, संचार और उत्सर्जन प्रणाली का निर्माण होता है।

कुछ जानवरों (उदाहरण के लिए, हाइड्रोइड पॉलीप्स, जिसमें मीठे पानी के हाइड्रा शामिल हैं) में एक्टोडर्म और एंडोडर्म होते हैं, लेकिन कोई मेसोडर्म नहीं होता है। द्विपक्षीय रूप से सममित जानवर, जिनसे हम भी संबंधित हैं, में तीनों रोगाणु परतें होती हैं। दो रोगाणु परतों वाले जानवरों को बाइलेयर (डिप्लोब्लास्ट) कहा जाता है, तीन रोगाणु परतों वाले जानवरों को तीन-परत (ट्रिप्लोब्लास्ट) कहा जाता है।

सामान्य भ्रूणविज्ञान में प्रसिद्ध पाठ्यक्रम के लेखक, बी.पी. टोकिन ने रोगाणु परतों के सिद्धांत को "भ्रूणविज्ञान के पूरे इतिहास में सबसे बड़ा रूपात्मक सामान्यीकरण" कहा। 19वीं और 20वीं शताब्दी के अंत तक, इस सिद्धांत को आम तौर पर स्वीकार कर लिया गया था। इसके अलावा, रोगाणु परतों की "पवित्रता" का एक अजीब विचार विकसित हुआ है, जिसकी सीमाओं को अडिग माना जाता था। यदि कोई अंग एक रोगाणु परत से बनता है, तो यह कभी भी, किसी भी जीव में, दूसरे से नहीं बन सकता है।

लेकिन, जैसा कि अक्सर होता है, वन्यजीव अकादमिक योजनाओं की तुलना में अधिक चमकदार निकले। इस मामले में, यह जल्दी निकला। 1893 में, अमेरिकी भ्रूणविज्ञानी जूलिया प्लाट ने पाया कि कशेरुकी जंतुओं के शाखा तंत्र के कुछ उपास्थि मेसोडर्म से विकसित नहीं होते हैं (जैसा कि शास्त्रीय रोगाणु परत सिद्धांत से उम्मीद की जाती है), लेकिन एक्टोडर्म से। जूलिया प्लाट ने कार्टिलेज बनाने वाली एक्टोडर्मल कोशिकाओं के भाग्य का पता लगाने पर काम की एक पूरी श्रृंखला की है। उसके निष्कर्षों की पुष्टि कई अन्य भ्रूणविज्ञानियों ने की है। लेकिन इस खोज को व्यापक मान्यता नहीं मिली, मुख्य रूप से विशुद्ध रूप से हठधर्मी संदेह के कारण: उपास्थि को मेसोडर्म से विकसित होना "माना" जाता है, जिसका अर्थ है कि वे एक्टोडर्म से विकसित नहीं हो सकते हैं, और बस! जूलिया प्लाट को विश्वविद्यालय में स्थायी पद भी नहीं मिला, जिसके बाद उन्होंने विज्ञान को पूरी तरह छोड़ने का फैसला किया। उसने सामाजिक कार्य किया, कैलिफोर्निया राज्य में एक प्रमुख राजनेता बन गई, संरक्षण के लिए बहुत कुछ किया, इसलिए यहां पूरी मानवता को नुकसान नहीं उठाना पड़ा। लेकिन गिल कार्टिलेज की विशेष उत्पत्ति केवल 1940 के दशक के अंत में स्वीडिश भ्रूणविज्ञानी स्वेन होर्स्टेडियस द्वारा बहुत सूक्ष्म प्रयोगों के बाद आम तौर पर स्वीकृत तथ्य बन गई, जिसके परिणामों पर संदेह करना पहले से ही मुश्किल था।

ऐसा प्रतीत होता है, हमारे विश्वदृष्टि के लिए क्या महत्व हो सकता है कि कौन से रोगाणु कोशिकाएं एक न्यूट या शार्क के गिल मेहराब बनाती हैं? क्या यह एक छोटी सी बात नहीं है? नहीं, एक तिपहिया नहीं। प्लाट और हिर्स्टेडियस के डेटा को एक धागे की तरह खींचते हुए, हम खुद को एक गंभीर मैक्रोइवोल्यूशनरी समस्या का सामना करते हुए पाते हैं।

हम पहले से ही जानते हैं कि एक्टोडर्म तीन रोगाणु परतों में से सबसे बाहरी है। कशेरुकियों में, इसे दो भागों में विभाजित किया जाता है: (1) पूर्णांक एक्टोडर्म और (2) न्यूरोएक्टोडर्म। एपिडर्मिस पूर्णांक एक्टोडर्म से बनता है, और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र न्यूरोएक्टोडर्म से बनता है। पूर्णांक एक्टोडर्म स्वाभाविक रूप से भविष्य के जानवर के शरीर को बाहर से कवर करता है। न्यूरोएक्टोडर्म के लिए, यह पहले भविष्य की पीठ पर स्थित है तंत्रिका प्लेट, जो तब डूबता है, मुड़ता है और अंदर बंद हो जाता है तंत्रिका ट्यूब. यह ट्यूब सेंट्रल नर्वस सिस्टम यानी मस्तिष्क (रीढ़ की हड्डी और मस्तिष्क) बन जाती है।

न्यूरोएक्टोडर्म की सीमा पर और कशेरुकियों में पूर्णांक एक्टोडर्म कोशिकाओं का एक समूह है जिसे कहा जाता है तंत्रिका रोलर, या तंत्रिका शिखा. तंत्रिका शिखा कोशिकाएं या तो तंत्रिका ट्यूब या एपिडर्मिस का हिस्सा नहीं होती हैं। लेकिन वे स्यूडोपोड्स की मदद से अमीबा की तरह पलायन करते हुए पूरे शरीर में फैलने में सक्षम हैं। यह तंत्रिका शिखा कोशिकाओं का भाग्य था जिसका अध्ययन जूलिया प्लाट ने किया था। दरअसल, उनसे कई संरचनाएं बनती हैं, केवल घबराहट से दूर। स्वेन हेर्स्टेडियस ने एक बार दिखाया था कि यदि शरीर के पूर्वकाल तीसरे में तंत्रिका शिखा को एक कौडेट उभयचर के भ्रूण से सूक्ष्म रूप से हटा दिया जाता है, तो सिर का पिछला भाग सामान्य रूप से विकसित होता है, कान के कैप्सूल सामान्य रूप से विकसित होते हैं - और बाकी खोपड़ी बस करती है मौजूद नहीं। न तो ब्रेनकेस का बड़ा हिस्सा, न ही घ्राण अंगों का कैप्सूल, और न ही जबड़े तंत्रिका शिखा कोशिकाओं के योगदान के बिना विकसित होते हैं (चित्र 2)।

यहाँ कशेरुकियों में तंत्रिका शिखा व्युत्पत्तियों की एक सूची (निश्चित रूप से अधूरी) दी गई है:

रीढ़ की हड्डी की नसों की पृष्ठीय जड़ों के तंत्रिका नाड़ीग्रन्थि (अक्सर केवल स्पाइनल गैन्ग्लिया के रूप में संदर्भित)।
स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के तंत्रिका नोड्स (सहानुभूति, पैरासिम्पेथेटिक और मेटासिम्पेथेटिक)।
अधिवृक्क ग्रंथियों का मज्जा।
श्वान कोशिकाएं, जो न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं की म्यान बनाती हैं।
महाधमनी सहित कुछ वाहिकाओं की भीतरी परत (एंडोथेलियम) और चिकनी पेशी परत।
सिलिअरी मांसपेशियां जो पुतली को संकुचित और पतला करती हैं।
Odontoblasts कोशिकाएं हैं जो दांतों के कठोर पदार्थ, डेंटिन का स्राव करती हैं।
पूर्णांक की वर्णक कोशिकाएं: एरिथ्रोफोर्स (लाल), ज़ैंथोफोर्स (पीला), इरिडोफोर्स (चिंतनशील), मेलानोफोर्स और मेलानोसाइट्स (काला)।
एडिपोसाइट्स का हिस्सा - वसा ऊतक की कोशिकाएं।
पैराफोलिक्युलर थायरॉयड कोशिकाएं जो हार्मोन कैल्सीटोनिन का स्राव करती हैं।
खोपड़ी के कार्टिलेज और हड्डियां, मुख्य रूप से इसका आंत (ग्रसनी) खंड, जिसमें न केवल गिल मेहराब, बल्कि जबड़े भी शामिल हैं।

अमीर सूची, है ना? खैर, स्पाइनल गैन्ग्लिया आश्चर्य की बात नहीं है: वे केवल तंत्रिका शिखा के स्थान के बारे में स्थित हैं, जिनमें से कोशिकाओं को इस मामले में पलायन भी नहीं करना पड़ता है। वनस्पति गैन्ग्लिया - भी आश्चर्य की बात नहीं है। वे रीढ़ की हड्डी से बहुत दूर स्थित हैं, लेकिन आखिरकार, वे तंत्रिका तंत्र का हिस्सा हैं। और अधिवृक्क मज्जा वास्तव में एक वनस्पति नाड़ीग्रन्थि है, केवल रूपांतरित। और श्वान कोशिकाएं तंत्रिका ऊतक का हिस्सा हैं। लेकिन सूची में और नीचे ऐसी संरचनाएं हैं जिनका तंत्रिका तंत्र से कोई लेना-देना नहीं है, इसके अलावा, वे विविध और असंख्य हैं। एक व्यक्ति को तंत्रिका शिखा - न्यूरोक्रिस्टोपैथी के डेरिवेटिव में विसंगतियों के कारण होने वाले रोग भी होते हैं।

सूची में अंतिम आइटम अत्यंत महत्वपूर्ण है: खोपड़ी! तंत्रिका शिखा से, वास्तव में, इसका अधिकांश भाग बनता है (श्रवण क्षेत्र और सिर के पिछले हिस्से को छोड़कर)। इस बीच, बाकी कंकाल - रीढ़, अंगों का कंकाल - मेसोडर्म से बनता है। शास्त्रीय अवधारणा, जिसके अनुसार एक ही प्रकार के अंग विभिन्न रोगाणु परतों से विकसित नहीं होने चाहिए, यहां स्पष्ट रूप से विफल रहे।

एक और महत्वपूर्ण बिंदु: तंत्रिका शिखा के डेरिवेटिव की पूरी सूची लागू नहीं होती है कॉर्डेट्स, अर्थात् करने के लिए रीढ़. कशेरुकियों के अलावा, कॉर्डेट प्रकार में जानवरों के दो और आधुनिक समूह शामिल हैं: ट्यूनिकेट्स और लांसलेट। तो उनके पास एक तंत्रिका शिखा है जो व्यक्त नहीं की गई है। यह कशेरुक उपप्रकार की एक अनूठी विशेषता है।

तंत्रिका शिखा क्या है? यदि यह एक्टोडर्म का हिस्सा है (जैसा कि जूलिया प्लाट के समय में माना जाता था), तो कुछ बहुत ही असामान्य है। 2000 में, कनाडाई भ्रूणविज्ञानी ब्रायन कीथ हॉल ने प्रस्तावित किया कि तंत्रिका शिखा को एक अलग चौथी रोगाणु परत से ज्यादा कुछ नहीं माना जाना चाहिए। यह व्याख्या वैज्ञानिक साहित्य में तेजी से फैल गई, जहां तंत्रिका शिखा अब आम तौर पर एक लोकप्रिय विषय है। यह पता चला है कि कशेरुक केवल चार-परत वाले जानवर (क्वाड्रोब्लास्ट) हैं।

चौथी रोगाणु परत कशेरुकियों की उतनी ही महत्वपूर्ण विशेषता है, उदाहरण के लिए, संपूर्ण जीनोम दोहराव जो उनके विकास की शुरुआत में हुआ था (देखें, उदाहरण के लिए: कशेरुक पूरे जीनोम दोहराव, "तत्व", 06/ 17/2013)। लेकिन यह कैसे हुआ? अमेरिकी जीवविज्ञानी विलियम ए। मुनोज और पॉल ए। ट्रेनर ने इस समस्या की वर्तमान स्थिति पर एक लेख प्रकाशित किया (चित्र 1)। पॉल ट्रेयनोर एक प्रमुख कशेरुकी भ्रूणविज्ञानी हैं, जिन्होंने कई वर्षों तक तंत्रिका शिखा में विशेषज्ञता हासिल की है, इसलिए उनके द्वारा हस्ताक्षरित समीक्षा निश्चित रूप से ध्यान देने योग्य है।

आधुनिक आंकड़ों के अनुसार, लैंसलेट की ओर जाने वाली शाखा कॉर्डेट्स के विकासवादी पेड़ से प्रस्थान करने वाली पहली थी (देखें, उदाहरण के लिए: ट्यूनिकेट जीनोम की ख़ासियत का कारण उनके भ्रूण के विकास का निर्धारण है, "तत्व", 06 /01/2014)। ट्यूनिकेट और कशेरुकी निकट संबंधी हैं; साथ में वे ओल्फैक्टोरस ("गंध के अंग वाले जानवर") नामक एक समूह बनाते हैं। चूंकि लांसलेट एक अधिक प्राचीन शाखा का प्रतिनिधित्व करता है, इसलिए इससे और अधिक प्राचीन संकेतों की उम्मीद की जा सकती है। दरअसल, लांसलेट में तंत्रिका शिखा कोशिकाओं का कोई करीबी एनालॉग नहीं पाया गया है। अधिकांश अंग और ऊतक जो रीढ़ की हड्डी में तंत्रिका शिखा की सामग्री से बनते हैं, बस उसके शरीर में नहीं होते हैं। एक बड़ा अपवाद है: लैंसलेट की संवेदी रीढ़ की हड्डी की नसों के तंतु गौण (ग्लिअल) कोशिकाओं से घिरे होते हैं, जो कशेरुक श्वान कोशिकाओं के समान होते हैं। श्वान कोशिकाएं तंत्रिका शिखा की सबसे महत्वपूर्ण व्युत्पन्न हैं। लेकिन लैंसलेट में उनके समकक्ष सामान्य न्यूरोएक्टोडर्म से बनते हैं, यानी न्यूरल ट्यूब की सामग्री से। यह उदाहरण केवल इस बात की पुष्टि करता है कि लैंसलेट में कोई तंत्रिका शिखा नहीं है।

शेलर के साथ, स्थिति अधिक जटिल और दिलचस्प है। एसिडिया सिओना आंतों(एक काफी विशिष्ट और अच्छी तरह से अध्ययन किया गया अंगरखा) तंत्रिका शिखा डेरिवेटिव के अनुरूप हैं - ये मेलेनिन युक्त वर्णक कोशिकाएं हैं। और उनका भ्रूण स्रोत बस "जहाँ इसकी आवश्यकता है" स्थित है: तंत्रिका प्लेट और पूर्णांक एक्टोडर्म की सीमा पर। एस्किडिया के व्यक्तिगत विकास की विशेषताएं इन कोशिकाओं के भाग्य का सटीक रूप से पता लगाना संभव बनाती हैं। पूर्णांक में अपना स्थान लेने से पहले, वे एक लंबा प्रवास करते हैं (कभी-कभी ढीले मेसोडर्म के माध्यम से, और कभी-कभी मेसोडर्म और एपिडर्मिस के बीच); यह सब एक विशिष्ट तंत्रिका शिखा की कोशिकाओं के व्यवहार के समान है। इसके अलावा, जलोदर वर्णक कोशिकाओं के अग्रदूत HNK-1 प्रतिजन को व्यक्त करते हैं, जो पक्षियों और स्तनधारियों तक कशेरुकियों के तंत्रिका शिखा कोशिकाओं के लिए विशिष्ट है।

जलोदर का "तंत्रिका शिखा" एक विशिष्ट ब्लास्टोमेरे से आता है (अर्थात, प्रारंभिक भ्रूण के एक विशिष्ट कोशिका से; जलोदर के लिए प्रारंभिक विकास का एक नक्शा संकलित किया गया है, जहां सभी ब्लास्टोमेरेस गिने जाते हैं)। दिलचस्प बात यह है कि इस ब्लास्टोमेयर के सभी वंशज वर्णक कोशिकाएं नहीं बनते हैं। उनमें से कुछ मेसोडर्म का हिस्सा हैं और उदाहरण के लिए, शरीर की दीवार की रक्त कोशिकाएं या मांसपेशियां बन सकते हैं। तंत्रिका शिखा और मेसोडर्म के बीच संबंध का अभी तक पर्याप्त विस्तार से अध्ययन नहीं किया गया है, लेकिन यह निश्चित रूप से आकस्मिक नहीं है। ऐसा लगता है कि यहां हमने एक सूक्ष्म और गहन विकासवादी तंत्र को छुआ है। अधिकांश जानवरों में, वर्णक कोशिकाएं मेसोडर्म से ठीक विकसित होती हैं। सबसे अधिक संभावना है, यह एसिडिया के पूर्वजों के मामले में था। फिर, कॉर्डेट्स के विकास की प्रक्रिया में, उभरती हुई तंत्रिका शिखा ने मेसोडर्म से वर्णक कोशिकाओं के भेदभाव के मार्ग को "अवरोधित" कर दिया, जिससे वे खुद से बनना शुरू हो गए। कशेरुकियों में, यह प्रक्रिया जारी रही: तंत्रिका शिखा उपास्थि, हड्डी, वसा ऊतक और चिकनी मांसपेशियों जैसे पारंपरिक रूप से मेसोडर्मल ऊतकों के विभेदन मार्गों को "अवरुद्ध" करती है, और इन सभी मामलों में, केवल आंशिक रूप से।

इस तरह से मेटोरिसिस खुद को प्रकट कर सकता है - रोगाणु परतों की सीमाओं को बदलने की प्रक्रिया, जब उनमें से एक आंशिक रूप से दूसरे को बदल देता है। इस अवधारणा को 1908 में सेंट पीटर्सबर्ग (बाद में पेत्रोग्राद) विश्वविद्यालय के एक प्रोफेसर, शिक्षाविद व्लादिमीर मिखाइलोविच शिमकेविच द्वारा पेश किया गया था। लेकिन शिमकेविच को यह नहीं पता था कि मेटोरिसिस से रोगाणु की एक पूरी नई परत बन सकती है। कशेरुकियों में, यह पता चला है कि वास्तव में ऐसा ही हुआ था। यही उनकी बिल्डिंग प्लान को खास बनाता है।

कंकाल ऊतक जो हमारे लिए ज्ञात सभी जानवरों में विशेष रूप से तंत्रिका शिखा से विकसित होता है, डेंटिन है। सौभाग्य से, डेंटिन बहुत कठोर है, और यह पूरी तरह से एक जीवाश्म के रूप में संरक्षित है। उदाहरण के लिए, हम जानते हैं कि जबड़े रहित कशेरुकियों के सबसे प्राचीन समूहों में से एक के प्रतिनिधि - पटरास्पिडोमोर्फी - सचमुच दांतों के कवच (चित्र 3) में पहने हुए थे। जाहिर है, इसे दस्तावेजी सबूत माना जा सकता है कि उनकी तंत्रिका शिखा पहले से ही पूरी तरह से विकसित हो चुकी थी। लेकिन सबसे अधिक संभावना है, यह पहले भी पैदा हुआ था।

एक और पेचीदा सवाल बना हुआ है। क्या दो अद्वितीय कशेरुकी लक्षण संबंधित हैं: चौथा रोगाणु परत और जीनोम-चौड़ा दोहराव?

हां, ऐसा संबंध होने की संभावना है। यह कुछ उदाहरणों में दिखाया जा सकता है, इस तथ्य के बावजूद कि तंत्रिका शिखा के विकास को नियंत्रित करने वाले जीन की प्रणाली अभी तक पूरी तरह से समझ में नहीं आई है। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि कशेरुक विकास की शुरुआत में दो क्रमिक पूर्ण-जीनोम दोहराव की घटनाएं (WGD) हुईं। दोहराव, यानी पूरे जीनोम का दोहरीकरण, जीन की अतिरिक्त प्रतियों की उपस्थिति का कारण नहीं बन सकता है, जिसमें व्यक्तिगत विकास को नियंत्रित करने वाले भी शामिल हैं। ऐसे जीन का एक उदाहरण जीन है फॉक्सडीएक बड़े जीन परिवार से संबंधित लोमड़ी. लैंसलेट में केवल एक जीन होता है। इसकी अभिव्यक्ति के क्षेत्र में तंत्रिका ट्यूब के कुछ हिस्से, साथ ही अक्षीय मेसोडर्म भी शामिल हैं। एसिडियन जीन फॉक्सडीएक भी, क्योंकि ट्यूनिकेट्स में कोई जीनोम-वाइड दोहराव नहीं था। लेकिन लैंसलेट के विपरीत, समुद्री धार में तंत्रिका शिखा की शुरुआत होती है। जीन फॉक्सडीउसमें भी व्यक्त किया। और कशेरुकी जीन में फॉक्सडीकई हो जाते हैं, और तंत्रिका शिखा की कोशिकाओं में उनमें से केवल एक ही व्यक्त किया जाता है - जीन फॉक्सडी3. यह दोहराव के परिणामों के विशिष्ट कार्यों का पृथक्करण है। एक विचार है कि कोई भी दोहराव अपने आप में जीन की नई प्रतियों को आपस में कार्यों को साझा करने के लिए "प्रोत्साहित" करता है, यदि संभव हो तो, ताकि दोहराव के कारण जीन नेटवर्क में कोई विफलता न हो (देखें डुप्लिकेट जीन की प्रतियों के बीच संघर्ष की ओर जाता है जीन-नियामक नेटवर्क की अत्यधिक जटिलता, "तत्व", 10.10.2013)।

दूसरी ओर, यह कहा जा सकता है कि दोहराव ने कशेरुकी जीनोम को स्वतंत्रता की अतिरिक्त डिग्री दी, जो विशेष रूप से, एक नई रोगाणु परत के निर्माण में उपयोगी थे। आखिरकार, जलोदर के पास दूर से भी इतने प्रकार के तंत्रिका शिखा व्युत्पन्न नहीं होते हैं; उनमें यह एक साधारण छोटा प्रिमोर्डियम होता है, जो एक ही प्रकार की कोशिका के निर्माण को सुनिश्चित करता है। कशेरुकियों में, यह रोगाणु निडर हो गया है, सेल प्रकारों के साथ-साथ इन मार्गों का नेतृत्व करने वाले विभिन्न विभेदन पथों की एक बड़ी संख्या पर कब्जा कर लिया है। और जीन की संख्या में वृद्धि स्पष्ट रूप से यहाँ एक शर्त के रूप में कार्य करती है।

इन आंकड़ों के आलोक में, पुरानी भोली धारणा है कि कशेरुक अन्य सभी जानवरों की तुलना में अधिक जटिल हैं, अजीब तरह से, सच दिखने के लिए शुरू होता है। जीनोम-वाइड दोहराव और एक नई रोगाणु परत जटिलता के महत्वपूर्ण उद्देश्य संकेतक हैं। एक अन्य समान संकेतक हो सकता है, उदाहरण के लिए, नियामक miRNAs की संख्या (देखें प्राचीन जानवरों में जीव की जटिलता नए नियामक अणुओं के उद्भव से जुड़ी थी, "तत्व", 04.10.2010)। लेकिन तंत्रिका शिखा का उदाहरण और भी उज्जवल है।

गैस्ट्रुलेशन के प्रकार।

कुचलने की अवधि के अंत में, सभी बहुकोशिकीय जानवरों के भ्रूण रोगाणु परतों (पत्तियों) के गठन की अवधि में प्रवेश करते हैं। इस चरण को कहा जाता है गैस्ट्रुलेशन

गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया में दो चरण होते हैं। सबसे पहले, एक प्रारंभिक गैस्ट्रुला बनता है, जिसमें दो रोगाणु परतें होती हैं: बाहरी एक एक्टोडर्म होता है और आंतरिक एक एंडोडर्म होता है। फिर देर से गैस्ट्रुला आता है, जब मध्य रोगाणु परत - मेसोडर्म - बनता है। गैस्ट्रुला का निर्माण विभिन्न तरीकों से होता है।

गैस्ट्रुलेशन 4 प्रकार के होते हैं:

1) अप्रवासन- ब्लास्टोडर्म से अंदर की ओर अलग-अलग कोशिकाओं के निष्कासन द्वारा गैस्ट्रुलेशन। जेलिफ़िश भ्रूण में पहली बार आई। आई। मेचनिकोव द्वारा वर्णित। आप्रवासन एकध्रुवीय, द्विध्रुवी और बहुध्रुवीय हो सकता है, अर्थात, आप्रवास के दौरान, कोशिकाओं को एक, दो, या कई क्षेत्रों से एक साथ बेदखल कर दिया जाता है। सभी बहुकोशिकीय जीवों के नीचे विकासवादी श्रृंखला में खड़े आंतों के गुहाओं में देखा गया आप्रवासन, गैस्ट्रुलेशन का सबसे प्राचीन प्रकार है।

2) सोख लेना- वानस्पतिक ध्रुव के आक्रमण द्वारा गैस्ट्रुलेशन। यह निचले कॉर्डेट्स, इचिनोडर्म्स और कुछ कोइलेंटरेट्स की विशेषता है, अर्थात। यह आइसोलेसिथल अंडों से विकसित होने वाले भ्रूणों में देखा जाता है, जिसकी विशेषता पूरी तरह से समान क्रशिंग होती है।

3) एपिबॉली- अतिवृद्धि।

यदि भ्रूण एक टेलोलेसिथल अंडे से विकसित होता है, और बड़े, जर्दी युक्त मैक्रोमेरेस ब्लास्टुला के वनस्पति ध्रुव पर स्थित होते हैं, तो वनस्पति ध्रुव का विक्षेपण मुश्किल होता है, और माइक्रोमीटर के तेजी से प्रजनन के कारण गैस्ट्रुलेशन होता है जो वनस्पति को बढ़ा देता है पोल। इस मामले में, मैक्रोमेरेस भ्रूण के अंदर होते हैं। एपिबॉली को उभयचरों में देखा जाता है, इसे ब्लास्टोडर्म के आंदोलन के साथ जोड़ा जाता है जो कि जानवर और वनस्पति ध्रुवों की सीमा पर भ्रूण (इनवेगिनेशन) में होता है, अर्थात, अपने शुद्ध रूप में एपिबॉली व्यावहारिक रूप से नहीं पाया जाता है।

4) गैर-परतबंदी- स्तरीकरण। इस प्रकार के गैस्ट्रुलेशन के साथ, जो कुछ आंतों के गुहाओं में एक मोरुला के रूप में एक ब्लास्टुला के साथ मनाया जाता है (ब्लास्टोकोल ब्लास्टुला में अनुपस्थित है), ब्लास्टोडर्म कोशिकाओं को बाहरी और आंतरिक में विभाजित किया जाता है। नतीजतन, गैस्ट्रुला का एक्टोडर्म बाहरी कोशिकाओं के कारण बनता है, और एंडोडर्म आंतरिक कोशिकाओं के कारण बनता है।

चावल। 4. गैस्ट्रुला के प्रकार: ए - इनविजिनेटेड गैस्ट्रुला; बी, सी - आप्रवास गैस्ट्रुला के विकास के दो चरण; डी, ई - परिसीमन गैस्ट्रुला के विकास के दो चरण; (एफ, जी) एपिबोलिक गैस्ट्रुला विकास के दो चरण; 1 - एक्टोडर्म; 2 - एंडोडर्म; 3 - ब्लास्टोकोल।

गैस्ट्रुलेशन के विभिन्न प्रकारों के बावजूद, प्रक्रिया का सार एक चीज तक कम हो जाता है: एकल-परत भ्रूण (ब्लास्टुला) दो-परत भ्रूण (गैस्ट्रुला) में बदल जाता है।

1.5.4. रोगाणु की तीसरी परत के निर्माण की विधियाँ

एक्टो- और एंडोडर्म के गठन के बाद, स्पंज और कोइलेंटरेट को छोड़कर सभी बहुकोशिकीय जानवरों में, एक तीसरी रोगाणु परत, मेसोडर्म विकसित होती है। मेसोडर्म का दोहरा मूल है। इसके एक भाग में कोशिकाओं के ढीले द्रव्यमान का आभास होता है, जो अन्य रोगाणु परतों से अकेले बसे होते हैं। इस भाग को मेसेनकाइम कहते हैं। मेसेनचाइम से सभी प्रकार के संयोजी ऊतक, चिकनी मांसपेशियां, संचार और लसीका तंत्र बाद में बनते हैं। फ़ाइलोजेनेसिस की प्रक्रिया में, यह पहले उत्पन्न हुआ था। मेसोडर्म के दूसरे भाग को मेसोब्लास्ट कहते हैं। यह एक कॉम्पैक्ट द्विपक्षीय रूप से सममित मूलधन के रूप में प्रकट होता है। मेसोब्लास्ट का निर्माण मेसेनचाइम की तुलना में बाद में फ़ाइलोजेनी में हुआ था। ओण्टोजेनेसिस में, यह विभिन्न तरीकों से विकसित होता है।

टेलोब्लास्टिक विधि, मुख्य रूप से प्रोटोस्टोम में देखा जाता है (आमतौर पर मोलस्क, एनेलिड, क्रस्टेशियंस में होता है)। यह ब्लास्टोपोर के दोनों किनारों पर बहुकोशिकीय प्राइमर्डिया के अंतर्वृद्धि या एक ही स्थान पर दो बड़ी कोशिकाओं, टेलोब्लास्ट के परिचय के माध्यम से गुजरता है। टेलोब्लास्ट के प्रजनन के परिणामस्वरूप, जिससे छोटी कोशिकाएं अलग हो जाती हैं, मेसोडर्म बनता है।

एंटरोकोल विधिड्यूटेरोस्टोम में देखा गया (ईचिनोडर्म, लांसलेट में विशिष्ट पाठ्यक्रम)। उनमें, मेसोब्लास्ट प्राथमिक आंत की दीवार से युग्मित मेसोडर्मल पॉकेट्स के रूप में अंदर एक कोइलोमिक गुहा की शुरुआत के साथ होता है।

नतीजतन, रोगाणु परतों के गठन के चरण में, वही प्रक्रिया होती है, केवल विवरण में भिन्न होती है। होने वाली घटना का सार तीन रोगाणु परतों के भेदभाव में निहित है: बाहरी एक - एक्टोडर्म, आंतरिक एक - एंडोडर्म और उनके बीच स्थित मध्य परत - मेसोडर्म। भविष्य में इन्हीं परतों के कारण विभिन्न ऊतकों और अंगों का विकास होता है।

चावल। अंजीर। 5. तीसरी रोगाणु परत के गठन के तरीके: ए - टेलोब्लास्टिक, बी - एंटरोकोलस, 1 - एक्टोडर्म, 2 - मेसेनकाइम, 3 - एंडोडर्म, 4 - टेलोब्लास्ट (ए) और कोइलोमिक मेसोडर्म (बी)।

गैस्ट्रुलेशन के प्रकार।

गैस्ट्रुलेशन 4 प्रकार के होते हैं:

3) एपिबॉली- अतिवृद्धि।