Фораминиферы: строение и экология. Фораминиферы, размножение и жизненный цикл Цикл фораминиферы

Класс Foraminifera включает в себя саркодовых, преимущественно морских, имеющих раковину с одним или несколькими отверстиями – устьями, через которые наружу выходят тонкие длинные нитевидные отростки цитоплазмы – псевдоподии. Основными функциями псевдоподий являются передвижение и сбор пищи (диатомовых водорослей, бактерий), также они принимают участие в газообмене и иногда в построении раковины.

Общая характеристика

Агглютинированная раковина фораминиферы Astrorhiza sp.

Размеры раковин фораминифер колеблются в значительных пределах от микроскопических (0,02-0,05 мм) до достаточно крупных (до 100 мм). Существует условное разделение фораминифер на крупные и мелкие: к первой группе относятся представители отрядов Fusulinida и Nummulitida, ко второй – все остальные. Крупные фораминиферы имеют гораздо более сложное строение.

Раковины фораминифер отличаются по способу образования, числу и расположению камер. По способу образования и составу выделяются раковины агглютинированные и секреционные. Секреционные раковины образуются эктоплазмой клетки и имеют у большинства форм известковый, а у меньшинства - органический состав. Агглютинированные раковины состоят из посторонних частиц: зерен кварца, кальцита, спикул губок и др., скрепленных цементом, который образуется эктоплазмой подобно тому, как отмечено для секреционных раковин. Имеются и более сложные варианты, когда секреционные известковые раковины содержат примеси агглютинированных частиц.

Секреционная раковина фораминиферы Quinqueloculina costata

По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-, двух- и многокамерные. Однокамерные раковины могут быть округлые, звездчатые, цилиндрические и пр. Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и различно устроенной второй: почти цилиндрической в одном случае и в виде длинной клубкообразной либо спиральной - в другом.

Многокамерные раковины различаются способом расположения камер. Камеры могут следовать одна за другой в один ряд, чаще они окружают первую камеру спирально или клубкообразно. В клубкообразном типе навивания наблюдается закономерное либо незакономерное расположение камер. Спиральнозавитые раковины подразделяются на спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые.

Спирально-плоскостные раковины различаются между собой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекрывания (объемлемости). Если обороты только соприкасаются и снаружи видны все обороты, то раковина называется эволютной . Если последний оборот полностью перекрывает предпоследний, то раковина называется инволютной . В этом случае снаружи виден только последний оборот, а их действительное число можно определить лишь на поперечном разрезе. При частичном перекрывании оборотов выделяются переходные варианты: полуинволютные и полуэволютные раковины. Внешне инволютные раковины выглядят как монетовидные, если диаметр раковины значительно больше толщины (Д >> Т), линзовидные (Д > Т), шаровидные (Д = Т) и веретеновидные (Д << Т)

Принципы классификации

При разделении фораминифер на отряды учитываются прежде всего следующие признаки: способ образования (секреционная или агглютинированная) и состав раковины (известковая, псевдохитиновая, возможно кремневая), число камер и характер их расположения, т.е. тип навивания. Помимо этих признаков рассматривается тип устья и строение стенки раковины. В классе выделяют от 13 до 52 отрядов.

Образ жизни

Современная планктонная фораминифера Globigerina falconensis

Современные фораминиферы в подавляющем большинстве обитают в нормально-морских бассейнах на всех глубинах и широтах, достигая максимального разнообразия в сублиторали тропических морей. Меньшая часть фораминифер существует в солоноватоводных бассейнах типа Черного и Азовского морей. Некоторые фораминиферы встречаются в пресных водоемах и еще реже в подземных водах пустынь, как, например, в Каракумах и Сахаре.

Большинство современных фораминифер передвигаются по дну с помощью псевдоподий, т.е. являются подвижным бентосом , меньшинство входит в группу неподвижного бентоса, прикрепленного или свободнолежащего. Часть фораминифер приспособилась к планктонному образу жизни: Globigerinida, видимо некоторые Fusulinida (шарообразная стадия Scwagerina ).

Геологическое значение и породообразующая роль

Нуммулитовый известняк

Среди фораминифер с агглютинированной раковиной породообразующее значение имеют представители отряда Astrorhizida, скопления которых формируют рабдамминовые пески и песчаники. Скопления секреционных известковых раковин фораминифер приводят к образованию различных известняков и мергелей, называемых по преобладающему роду или отряду: известняки фузулиновые, швагериновые, нуммулитовые, глобигериновые и т.п.

Фораминиферы являются одной из основных групп, используемых в биостратиграфии для создания зональных схем. Верхний палеозой подразделяется на фораминиферовые зоны на основании распределения фузулинид, мезокайнозой – на основании распределения секреционных известковых фораминифер других отрядов, среди которых важную роль имеют планктонные Globigerinida. Также по фораминиферам проводят палеобиогеографические реконструкции, восстанавливают палеоэкологические условия морских бассейнов, комплексы фораминифер используют как показатели глубины (батиметрических зон) и солености.

Ссылки и литература

Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. Том 1. М.: Изд-во МГУ, 1997. 446 c. (djvu)

Среди огромной армии живых организмов, населяющих нашу планету, есть и фораминиферы. Это название некоторым людям кажется немного необычным. Носящие его существа также во многом отличаются от привычных нам созданий. Кто это такие? Где обитают? Чем питаются? Каков их жизненный цикл? Какую нишу они заняли в системе классификации животных? В нашей статье мы подробно осветим все эти вопросы.

Описание группы

Фораминиферы - это представители группы протистов, одноклеточные организмы с раковиной. Прежде чем приступить к изучению фораминифер, ознакомимся непосредственно с группой, к которой они принадлежат.

Протисты - множество организмов, входящих в парафилетическую группу, в составе которой находятся все эукариоты, не входившие в состав привычных нам растений, грибов и животных. Ввел это название в 1866 г., однако современное понимание оно приобрело лишь при его упоминании в 1969 г. Робертом Уиттекером, в авторской работе о системе устройства пяти царств. Происходит термин "протисты" от греческого "проти", что значит "первые". Это организмы, с которых, можно сказать, началась жизнь на нашей планете. В соответствии с традиционными стандартами, протисты разветвляются на три ветви: водорослей, грибоподобных организмов и простейших. Все они обладают полифилетической природой и не могут принимать на себя роль таксона.

Протистов не обособляют в соответствии с наличием положительных характеристик. Чаще всего, протисты - общее множество одноклеточных организмов, но вместе с тем, многие их разновидности способны строить структуру колонии. Некоторый ряд представителей может быть многоклеточным.

Общие фенотипические данные

Простейшие фораминиферы обладают наружным скелетом в виде раковины. Преобладающее их количество составляют известняковые и хитиноидные структуры. Лишь иногда попадаются существа с раковиной из посторонних частиц, склеенных посредством деятельности клетки.

Полость, расположенная внутри раковины, посредством многочисленных пор сообщается со средой, присутствующей вокруг организма. Еще имеется устье - отверстие, ведущее в полость раковины. Сквозь поры происходит прорастание тончайших, наружных и ветвящихся ложноножек, которые образуют между собой связь при помощи ретикулоподий. Они необходимы для продвижения клетки по поверхности или в толще воды, а также для добычи пищи. Такие ложноножки образуют особую сеточку, диаметр которой выходит далеко за пределы самой раковины. К такой сети начинают прилипать частички, которые в будущем послужат пищей фораминиферам.

Образ жизни

Фораминиферы относятся к протистам, в основном, морского типа. Существуют формы, населяющие солоноватые и пресные воды. Также можно встретиться представителей видов, обитающих на больших глубинах или в рыхлом илистом дне.

Фораминифер разделяют на планктонных и бентосных. У планктонного раковина считается самым широко распространенным "органом" их биогенной деятельности, которая принимает форму отложений на дне океанов. Однако после отметки в 4 тысячи м. они не наблюдаются, что обуславливается быстрым процессом их растворения в водной толще. Ил из данных организмов покрывает около четверти общей территории планеты.

Данные, полученные благодаря изучению ископаемых фораминифер, позволяют определять возраст отложений, образованных в далеком прошлом. Современные виды имеют очень мелкие размеры, от 0.1 до 1 мм, а вымершие представители могли достигать до 20 см. Большинство раковин представляются песчаными фракциями, вплоть до 61 мкм. Максимальная концентрация наличия фораминифер в морской воде. Их очень много в акватории близ экватора и водах высоких широт. Найдены они и в Марианской впадине. Важно знать, что разнообразие видов и сложность устройства их раковины характерно лишь для экваториальной области. В некоторых местах показатель концентрации может достичь ста тысяч экземпляров в толще одного кубического метра воды.

Понятие о бентосных протистах

Бентосом называют совокупность видов животных, которые населяют толщи грунтов обычных и тех, что на дне водоемов. Океанология рассматривает бентосов - как организмов, обитающих на морском и океаническом дне. Исследователи гидробиологии пресных водоемов, описывают их, как обитателей континентального типа водоемов. Бентосы делятся на животных - зообентосов и растения - фитобентосов. Среди данной разновидности организмов наблюдается большое количество фораминифер.

В зообентосе животных различают по месту обитания, подвижности, внедрению в грунт или способу прикрепления к нему. В соответствии со способом питания, они делятся на хищников, растительноядных и организмы, питающиеся частичками органической природы.

Понятие о планктонных протистах

Виды фораминифер планктонного типа, являются мельчайшими организмами, дрейфующими в толще воды и не умеющими противоборствовать течению (плыть туда, куда им хочется). К таким экземплярам относят некоторые виды бактерий, диатомовые водоросли, простейших, моллюсков, ракообразных, рыбные личинки, яйца и др. Планктон служит едой для большого количества животных, населяющих воды рек, морей, озер и океанов.

Слово «планктон» было введено в оборот речи немецким океанологом В. Гензеном, в последние годы 1880-х.

Особенности устройства раковин

Фораминиферы - это животные, раковины которых классифицируются, в соответствие со способом их образования. Выделяют две формы - секреционную и агглютинированную.

Первый тип характерен тем, что формирование раковины происходит посредством соединения минеральных и органических веществ, которые выделяет само животное.

Второй (агглютинированный) тип раковин формируется путем захвата ряда обломков от скелетов других организмов и частичек песка. Склеивание осуществляется веществом, выделяемым одноклеточным организмом.

Школьный мел в себе содержит большой процент фораминиферовых раковин, которые являются его основным элементом.

Опираясь на состав, выделяют такие типы протистов:

Органические фораминиферы - самая древняя форма, встречающаяся в начале палеозоя.
Агглютинированные - состоящие из разнообразного рода частиц, вплоть до карбонатного цемента.
Секреционные известковые - сложены при помощи кальцита.

Раковины фораминифер в строении различаются по количеству камер. «Дом» организма может состоять из одной камеры или множества. Многокамерные раковины делятся по линейному или спиральному способу устройства. Навивание закруглений в них может происходить клубковидным и планоспиральным, а также трохоидным способом. Существовали фораминиферы, обладающие оритоидным типом раковины. Практически у всех организмов первая камера имеет наименьшие размеры, а самой большой оказывает - последняя. Раковины секреционного типа часто обладают «ребрами жесткости» повышающими механический показатель прочности.

Циклы жизни

Класс фораминиферов характеризуется гапло-диплофазным циклом жизни. В обобщенной схеме это выглядит так: представители гаплоидных поколений претерпевают вследствие чего появляется однотипный ряд гамет с двумя жгутиками. Эти клетки попарно сливаются и формируют целостную структуру зиготы. Из нее в дальнейшем будет развиваться взрослая особь, принадлежащая к поколению агамонт.

Факт того, что при слиянии происходит удвоение хромосомного набора, обуславливает образования диплоидного поколения. Внутри агамонта протекает процесс деления ядра, который протекает уже благодаря мейозу. Пространство вокруг гаплоидного ядра, ставшего таким благодаря редукционному делению, обособляется цитоплазмой и формирует раковину. Это приводит к образованию агамонтов, которые по своему предназначению аналогичны спорам.

Простейшие в природе

Рассмотрим роль и значение фораминифер в природе и жизнедеятельности человека.

Питающиеся бактериальными организмами и остатками органической природы, простейшие проделывают огромную работу по от загрязнения.

Простейшие, среди которых имеется множество фораминифер, обладают высоким показателем плодовитости при наличии определенных условий окружающей среды. Они выполняют роль пищи для мальков.

Эвглены, помимо того, что могут служить пищей другим обитателем водоемов и занимаются их же очисткой, осуществляют процессы фотосинтеза, уменьшая концентрацию CO2 и увеличивая содержание O2 в водах.

Степень загрязнения можно определять при помощи анализа количества эвглен и инфузорий в толще воды. Если в водоеме содержится огромное количество органических соединений, то там будет наблюдаться повышенный показатель числа эвглен. Амебы, чаще всего, сосредоточены там, где содержание веществ органического типа низкое.

«Дома» простейших участвовали в образовании известняковых и меловых ископаемых. Потому они играют важную роль в промышленности, так как образовали вещества, широко используемые человеком.

Данные систематики

В наше время известно около десяти тысяч видов фораминифер, а число известных ископаемых превышает отметку в сорок тысяч. Самыми известными примерами могут служить амебы фораминиферы, милиолидов, глобигерины и т.д. В иерархической таблице таксономических элементов живой природы им было присвоено звание класса, который также называют типом простейших организмов эукариот. Раньше этот домен состоял из пяти подотрядов и включался в единственный отряд Foraminiferida Eichwald. Немного позднее исследователи приняли решение о повышении статуса фораминифер до целого класса. Классификация выделяет в них наличие 15 подклассов и 39 отрядов.

Итоги

Исходя из материала статьи, можно понять, что фораминиферы - это представители протистов, одноклеточные организмы, входящие в надцарство эукариот. Они имеют раковины, которые образуются из двух основных материалов, а именно, из песчинок и из минералов, а также из секретирующих ими же веществ. Фораминиферы занимают важное место в цепи питания. Они оказали огромное влияние на формирование современной картины грунтов планеты.

Описание группы

Общие фенотипические данные

Образ жизни

Понятие о бентосных протистах

Понятие о планктонных протистах

Слово «планктон» было введено в оборот речи немецким океанологом В. Гензеном, в последние годы 1880-х.

Особенности устройства раковин

Опираясь на состав, выделяют такие типы протистов:

Органические фораминиферы - самая древняя форма, встречающаяся в начале палеозоя.
Агглютинированные - состоящие из разнообразного рода частиц, вплоть до карбонатного цемента.
Секреционные известковые - сложены при помощи кальцита.

Циклы жизни

Простейшие в природе

Рассмотрим роль и значение фораминифер в природе и жизнедеятельности человека.

Данные систематики

Итоги

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы - морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек - агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек - гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками - гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра - мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер - нуммулитов, размеры которых достигали 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев - кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер.

На рисунке изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa.

Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни).

Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров.

Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Рис. 35. Жизненный цикл фораминиферы
Elphidium crispa: слева внизу - выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху-выход гамет и их копуляция.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросфериче85 ского поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше,чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток х. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного. У некоторых видов фораминифер не все ядра участвуют в формировании гамет. Часть их остается в виде вегетативных ядер, не участвующих в процессах размножения. Этим вегетативные ядра напоминают макронуклеусы инфузорий. редования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер.

Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела.

У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Ра86 новинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.

Рис. 36. Планктонная фораминифера Globigerina bulloides.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер.

Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород . Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы.

При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.

Царство Животные

(Regnum Zoa, или Animalia)

Подцарство Простейшие, или одноклеточные (Subregnum Protozoa)

Тип Саркодовые

(Phylum Sarcodina) Є-ныне

Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera)

Род Textularia C2 - ныне Nodosaria Р - ныне

Fusulina С 2 – С 3

Schwagerina Р 1 Globigerina Р - ныне Nummulites Р

Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) О-ныне

Отряд Spumellaria О - ныне Отряд Nassellaria Т - ныне

Царство Животные (Regnum Animalia, или Zoa)

Животные – одно из самых распространенных царств органического мира, наряду с растениями и грибами. Основным признаком всех животных является гетеротрофное питание – использование в пищу готовых органических продуктов. Растения, напротив, самостоятельно синтезируют органические вещества, являясь автотрофными организмами. Грибы являются как гетеротрофами, так и сапротрофами – организмами, питающимися отмершим органическим веществом.

Царство животных подразделяется на два подцарства – одноклеточных и многоклеточных. У одноклеточных животных все функции организма выполняет одна клетка, а у многоклеточных – различные клетки, объединенные в органы и ткани.

Подцарство Простейшие, или одноклеточные животные (Subregnum Protozoa)

Простейшие животные обладают одной клеткой, которая выполняет все жизненные функции. Органеллы клетки – митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи и др. – являются аналогами тканей многоклеточных животных, а органоиды – жгутики – аналогами их органов.

Разделение простейших животных на более мелкие систематические категории обусловлено строением клетки и ее производных. Так, в пределах подцарства простейших выделяют четыре типа: Инфузории (Infusoria,

рис. 1), Жгутиконосцы (Mastigofora, рис. 2), Споровики (Sporozoa) и Саркодовые (Sarcodina).

На практических занятиях рассматриваются наиболее важные в стратиграфическом отношении саркодовые, большинство из которых обладают способностью строить минеральную (реже органическую) раковину, хорошо сохраняющуюся в ископаемом состоянии.

Тип Саркодовые (Phylum Sarcodina) Є-ныне

У саркодовых органоидами, выполняющими функции движения и захвата пищи, являются псевдоподии, или ложноножки. Большинство саркодовых имеют раковину, органическую или минеральную по своему составу. Преимущественно живут в морских водах, однако встречаются формы, обитающие в пресных водоемах, артезианских колодцах, в листовом опаде и влажном мху. Размеры саркодовых изменяются в очень широких пределах – от 10 микрон до 10-15 см. Саркодовые играют очень важную породообразующую роль – благодаря наличию минерального скелета. Тип саркодовых подразделяется на классы в зависимости от состава скелета: у фораминифер он в основном карбонатный, а у радиолярий – кремневый.

Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera) Є-ныне

Фораминиферы – одиночные преимущественно морские животные; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в неконсолидированном жидком осадке (до 16 м от поверхности дна). С середины мелового периода распределение фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально-завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном – против часовой стрелки. В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора. В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер. Образ жизни – бенотосный или планктонный. Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (т.е. менее плотной) воды. Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы). По способу питания фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными формами.

Многие фораминиферы имеют раковину, пронизанную системой каналов, по которым во все части клетки транспортируются питательные вещества (рис. 4). У каждой раковины есть устье – одно или система

отверстий, через которые клетка сообщается с внешним миром. Из отверстий устья как правило высовываются псевдоподии, служащие для захвата пищи или передвижения (рис. 5).

псевдоподии (ложноножки)

раковина

Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные . Секреционные (от лат. secretio – выделение) сформированы минеральным веществом, выделенным самим организмом. Агглютинированные раковины (от лат. agglutino – склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.

По составу раковины фораминифер могут быть: а) органическими – наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя; б) агглютинированными – состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом; в) секреционными известковыми (карбонатными) – сложенные кальцитом (СаСО3).

Форма раковин фораминифер очень разнообразна. Встречаются раковины однокамерные (рис. 6) и

многокамерные (рис. 7).

Однокамерные раковины имеют очень разнообразную форму – округлую, грушевидную, звездчатую, кустистую и т.д. (см. рис. 6).

Рис. 6 Раковины однокамерных фораминифер

Рис. 7 Раковины многокамерных фораминифер

Наибольшее разнообразие форм наблюдается у многокамерных раковин, расположение камер у которых, однако, подчиняется определенным правилам. Так, существуют одно-, двух- и трехрядные, а также клубкообразные раковины (рис. 8).

Рис. 8 Клубкообразно завитые раковины фораминифер

В наиболее простом случае одно-, двух- и трехрядные раковины являются прямыми, а камеры при этом чередуются в смежных рядах (у двух- и трехрядных форм) (рис. 9).

Рис. 9 Прямые многокамерные раковины фораминифер: 1 – однорядная; 2 – двухрядная; 3 - трехрядная

Сложнее обстоит дело с многокамерными раковинами, спирально закрученными в одной плоскости. Такие раковины называются спирально-плоскостными (рис. 10). В том случае, если при взгляде сбоку будут видны все обороты, начиная от первого, находящегося в центре, и кончая последним, внешним, раковину можно назвать эволютной (от лат. volutio – оборот) (рис. 10.1). Если же каждый последующий оборот полностью перекрывается предыдущим, раковина будет называться инволютной (т.е. «оборот в обороте») (рис. 10.3, 10.4). Встречаются полуинволютные и полуэволютные раковины – при неполном охвате каждым последующим каждого предыдущего оборота раковины (рис. 10.2).

Рис. 10 Многокамерные спирально-плоскостные раковины фораминифер: 1 – спирально-плоскостная эволютная раковина; 2 –

спирально-плоскостная полуинволютная раковина; 3 – спирально-плоскостная инволютная раковина; 4 – разрез поперек оси навивания инволютной спирально-плоскостной раковины фораминиферы.

Нетрудно догадаться, что осью навивания раковины будет называться воображаемая линия, вокруг которой происходит нарастание оборотов. Диаметр раковины (D) будет перпендикулярен оси навивания, а длина раковины (L) окажется равной отрезку оси навивания, заключенному между боковыми сторонами раковины (рис. 11). Эти величины очень важны для установления формы инволютных спирально-плоскостных многокамерных однорядных раковин фораминифер. В случае, если D>>L, раковина может быть названа монетовидной (рис. 12.1). При D>L раковина имеет форму двояковыпуклой линзы, и называется линзовидной (рис. 12.2). При D=L раковина

шаровидная (рис. 12.3), а при D

Кроме того, существуют многокамерные раковины, закрученные по восходящей спирали, не лежащей в одной плоскости. У таких раковин невозможно определить длину и диаметр: они отличаются соотношением ширины (В) и высоты (Н) раковины (рис. 13). В том случае, если В больше или равна Н, мы имеем дело со спирально-конической раковиной (рис. 14), обороты которой возрастают не столь стремительно, как у спиральновинтовой (см. рис. 13), у которой высота всегда больше ширины.

Для изучения внутреннего строения раковины фораминифер делают различно ориентированные шлифы: вдоль и поперек оси навивания у спирально-плоскостных форм, продольно оси у прямых многокамерных раковин и т.п. Шлиф является необходимым атрибутом при изучении большинства фораминифер: помимо внешнего строения, видимого на поверхности раковин, необходимо изучение их внутреннего строения, скрытого наружными стенками. На шлифах видны структура стенок, характер роста раковины, характер перегородок, их частота, изменения формы и размеров устья на разных стадиях роста и количество этих стадий роста, присутствие дополнительных скелетных образований (внутренних и наружных); элементы наружной скульптуры (бугорки, кили, шипы); внутренний дополнительный скелет представлен столбиками, дополнительными септами, хоматами, осевыми уплотнениями и пр. Шлифы дают представление о последовательности закладки септ (перегородок) между камерами, характере изменения устья в онтогенезе, наличии утолщений и строении стенок камер, отражающих функциональную природу находившейся внутри живой клетки (см. рис. 10.4).

Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) Є-ныне

Радиолярии – одиночные морские планктонные организмы, имеющие кремневый панцирь, погруженный внутрь клетки. Панцирь тончайший, пронизан многочисленными порами, имеет всегда весьма строго симметричное строение. Радиолярии – морские животные, предпочитающие соленость от 32 до 38‰. Они обитают на различных глубинах – от верхних слоев океанических вод до придонных областей ультраабиссали. В зависимости от формы кремневого панциря выделяются пять отрядов. Радиолярии имеют большое породообразующее значение: на больших глубинах, ниже порога карбонатонакопления (более 4,5 км, где кислотность морской воды повышенная и растворяются все соединения карбоната кальция), накапливаются радиоляриевые илы, дающие начало радиоляритам – горным породам кремневого состава, свидетельствующим о весьма глубоководных обстановках осадконакопления.

Отряд Spumellaria O - ныне

(от лат. spuma - пузырь, пена)

Секреционный кремневый скелет различных Spumellaria. Величина сфер редко превышает 100 микронов (100 μm, или 0,1 мм). У некоторых форм иглы отломаны. Необходимо обратить внимание на разнообразие форм: помимо округлых, встречаются трех– и пятилучевые.

Скелет спумеллярий секреционный кремневый, сетчатый, разнообразной формы - от шарообразной до цилиндрической. Наблюдается одна или несколько органических и минеральных сфер, вложенных одна в другую. Центральная органическая сфера с равномерно расположенными порами. От поверхности сфер отходят радиальные иглы, не сходящиеся в центре клетки. Скелет многоосный, реже одноосный, что зависит от степени сплющенности и длины игл. Концы игл заострены или ветвятся. Поверхность игл гладкая или с радиальной скульптурой, нередко расположенной спирально.

Спумеллярии иногда образуют ложные колонии. Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и более.

Отряд Nassellaria T - ныне

(от лат. nassa - носик)

Скелет секреционный кремневый, сетчатый, одноосный, удлиненный в виде треножника, шлема, реже - цилиндра. Широкий конец раковины, как правило, открыт; узкий конец замкнут и обычно оканчивается шипом. Часто наблюдается от 1 до 8 поперечных пережимов. Центральная органическая капсула с порами, сконцентрированными на одном конце.

Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и глубже.

План описания рода фораминифер:

Раковина по способу образования Состав раковины Тип строения

Форма раковины: - общая форма раковины

- эволютная или инволютная раковина (в случае спирально-плоскостных раковин)

- соотношение длины и диаметра и вытекающая из этого форма спиральноплоскостной инволютной многокамерной раковины μm).

Муляж, изображающий идеализированную раковину с поровыми каналами на ее поверхности и зигзагообразной линией,

Краткое описание:

Раковина спирально-винтовая, агглютинированная, как правило, мелкозернистая, состоит из кварцевых, реже-известковых частиц, с различным количеством известкового цемента. Раковина многокамерная, удлиненно-треугольной формы. Камеры располагаются по винтовой спирали в два прямых ряда, разделенных зигзагообразной линией. Устье находится в основании септальной поверхности.

Встречается во всех морях на глубинах до 7000 м, наиболее часто-в неритической провинции.

Подвижный бентос. Средний карбон-ныне.

Общая характеристика

Агглютинированная раковина фораминиферы Astrorhiza sp.

Секреционная раковина фораминиферы Quinqueloculina costata

Принципы классификации

Образ жизни

Современная планктонная фораминифера Globigerina falconensis

Геологическое значение и породообразующая роль

Нуммулитовый известняк

Ссылки и литература

Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. Том 1. М.: Изд-во МГУ, 1997. 446 c. (djvu)

На рисунке изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер.

Рис. 36. Планктонная фораминифера Globigerina bulloides.

Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых , входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1-1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.). Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины образуют значительную, часть океанических илов , морскоих осадков и осадочных пород .

Латинское название Foraminiferida

Фораминиферы Общая характеристика

Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными. Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья. Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.

Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.

Строение и физиология клетки

Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка . Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.

Морфология раковин

Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.

Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.

Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.

Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.

По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.

Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин

Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений . За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем. Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.

Система и характеристика высших таксонов

Этапы развития

Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов :

1) раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий;
2) среднепалеозойский (девон–ранний карбон);
3) позднепалеозойский (средний карбон – пермь);
4) – триасово-раннемеловой;
5) позднемеловой;
6) палеогеновый;
7) неоген-антропогеновый

Стратиграфическое значение

Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза. Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса. На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона.
Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 % всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.

В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.

Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae).
Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.

Методика изучения

Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.

Э.О. Амон

Литература

Введение в изучение фораминифер, Л., 1981.

Фораминиферы: строение и экология. Фораминиферы, размножение и жизненный цикл Цикл фораминиферы

Общая характеристика

Принципы классификации

Образ жизни

Геологическое значение и породообразующая роль

Ссылки и литература

Описание группы

Общие фенотипические данные

Образ жизни

Понятие о бентосных протистах

Понятие о планктонных протистах

Особенности устройства раковин

Циклы жизни

Простейшие в природе

Данные систематики

Итоги

Описание группы

Общие фенотипические данные

Образ жизни

Понятие о бентосных протистах

Понятие о планктонных протистах

Особенности устройства раковин

Циклы жизни

Простейшие в природе

Данные систематики

Итоги

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Общая характеристика

Принципы классификации

Образ жизни

Геологическое значение и породообразующая роль

Ссылки и литература

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Фораминиферы Общая характеристика

Строение и физиология клетки

Морфология раковин

Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура

Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин

Система и характеристика высших таксонов

Этапы развития

Стратиграфическое значение

Методика изучения

Еще на эту тему:

Другие статьи: