Инбридинг, его положительные и отрицательные стороны. Форум борзых пород собак. Русская псовая борзая. Кинологический клуб Нока.
Малкольм Б. Уиллис
Великобритания, 1992
Перевод В.В.Иванов
СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: ИНБРИДИНГ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс). Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.
ТАБЛИЦА 7. КОЭФФИЦИЕНТЫ ИНБРИДИНГА ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ СЛУЧАЕВ
Если генетическое наследование животного уже проявляет нежелательные черты, они, естественно, проявятся, когда рецессивные гены перегруппируются и фиксируются. Такое же условие происходит с очень желательными чертами. «Инбридинг не создает ничего нового, только усиливает то, что уже существует».
Известно, что термин генотип относится к генетическому строению человека, в отличие от внешнего вида, индивидуума, который видит себя, который называется фенотипом. При отборе щенков, которые останутся на стаде, заводчики должны верить в фенотип, потому что в то время нет выбора генотипа, который не отображает его генетическую мозаику. Инбридинг может трансформировать генотип и фенотип в общий знаменатель. Предположим, что замечательное животное появилось как продукт кровного спаривания. Что касается создания, что это значит?
| Тип инбридинга | Описание инбридинга относительно общего предка | Коэффициент инбридинга, % |
| Отец / дочь | 1/2 по отцу | 25.0 |
| Мать / сын | 2/1 по матери | 25.0 |
| Брат / сестра | 2/2 по деду 2/2 по бабке | 25.0 |
| Щенки одного кобеля | 2/2 по деду | 12.5 |
| Щенки одной суки | 2/2 по бабке | 12.5 |
| Дед / внучка | 1/3 по отцу | 12.5 |
| Двоюродные братья / сестры | 3/3 по деду 3/3 по бабке 2.3/2.3 по предкам 3.3/3.3 по предкам 3.4/3.4 по предкам 5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам 4.4/4.4 по предкам 4/4 по предкам |
6.25 28.13 12.5 7.03 3.13 3.13 0.78 |
ПОСЛЕДСТВИЯ
Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.
ТАБЛИЦА 8. НЕКОТОРЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА.
Это означает, что у этого животного больше шансов передать свои видимые черты, чем другие характеристики, которые не видны. Препотентные собаки, мужчины и женщины, как правило, являются чистыми для многих своих превосходных характеристик. Так как определенное количество инбридинга использовалось в большинстве пород, препотентные особи становились чистыми по определенным признакам более или менее по везению, поскольку они появлялись во всех расах как продукты ауткроссинга, а также путем спаривания при линейном разведении.
Поскольку линейное разведение, и особенно «закрытое» линейное разведение, представляет собой ограниченную форму инбридинга, те же хорошие и плохие аспекты этого действительны для этого, но в гораздо более ослабленной степени. Практика инбридинга, по-видимому, очень ограничена в собаководстве, так как кажется, что селекционеры предпочитают выбирать медленный прогресс, если существует более низкий риск дегенерации.
| Качества | Их изменения |
| Плодовитость | Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения |
| Семя | Уменьшается и количество, и качество |
| Смертность эмбрионов | Растет. Гибнет большее количество эмбрионов |
| Величина помета | Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков |
| Число мертворожденных щенков | Растет. Рождается большее количество мертвых щенков |
| Выживаемость щенков | Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения |
| Сопротивляемость болезням | Может уменьшаться |
| Аномалии | Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий |
| Быстрота развития | Может незначительно падать |
| Корпус | Может незначительно ухудшаться |
| Вывихи бедер | Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат |
| Экстерьер | Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются |
| Способность передавать наследственные признаки | Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки |
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием . В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.
СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: ПОДОБНОЕ С ПОДОБНЫМ
Система разведения "подобное с подобным" основывается на принципе скрещивания лучших собак с лучшими, а худших с худшими. В идеальном случае, худшие собаки вообще не должны участвовать в разведении. У большинства заводчиков эта система включает в себя скрещивание собак, которые внешне в большой степени похожи друг на друга. Таким образом, мы скрещиваем двух собак сходного "типа".
Все щенки рождаются похожими на родителей, потому что унаследовали их общие гены. Если родители сами похожи друг на друга, то щенки будут походить на них в еще большей степени. Однако, практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи наследственных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения "подобное с подобным" и добиваются при этом определенного успеха, но не всегда такие собаки, будучи скрещенными с непохожими на них особями, демонстрируют высокую степень передачи наследственных признаков.
Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших собак более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам з собаководстве, так и опытным заводчикам.
СИСТЕМЫ РАЗВЕДЕНИЯ: КОМПЕНСАТОРНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ
Стандартная практика заключается в том, что матрицу воспроизведения следует сочетать с родственностью или сопрягать с собакой совершенно другой линии. Как только появляется мусор, появляется помет, щенки ласково, смотрят и растут. К счастью, спаривание было хорошо подобрано, и из результирующих щенков были видны будущие отличные собаки, все из которых были хорошими персонажами матери и демонстрировали большой прогресс в тех точках, где желали улучшения. Однако, что, если это произойдет? Что, если результаты будут полным разочарованием, без каких-либо щенков, демонстрирующих какой-либо процесс в качествах?
Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохожее с непохожим". Если вы обнаружили у суки некий дефект, то ей необходимо подобрать партнера, который мог бы этот дефект компенсировать. Такой партнер должен обладать особенно высокими показателями в той области, в которой у вашей суки проявился дефект, а в идеальном случае происходить из рода, в котором все собаки обладали столь же высокими показателями. Еще более удачным является вариант, когда заранее известно, что кобель успешно передает высокие показатели своему потомству.
Эта система достаточно проста, но от заводчика требуется умение распознавать в собаках недостатки и достоинства, а для этого нужно некоторое знание породы. Абсолютно необходимо, чтобы корректирующий кобель сам обладал высокими показателями, а не просто имел множество безупречных предков. Также необходимо уметь использовать нужного кобеля, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать в собаке углы задних конечностей, вам следует использовать кобеля, у которого эти углы безупречны, а не того, у которого они, напротив, слишком выражены.
Главная задача заводчика — усовершенствовать семейство, с которым он работает, получая потомство с лучшими, чем у родителей, характеристиками.
Существует несколько методов племенной работы:
1.АУТКРОССИНГ — вязки собак, не имеющих общих предков.
2.ЛАЙНБРИДИНГ — линейное разведение, вязки родствен-
ные: дед х внучка; бабка х внук; двою-родные братья х сестры; дядя х пле-мянница; тетка х племянник.
Строго говоря, лайнбридинг представляет из себя умеренный или отдаленный инбридинг.
3.ИНБРИДИНГ — близкородственные вязки: отец х дочь; мать х сын; полубрат х полусестра (полусибсы); родные брат х сестра (сибсы); однопометники (сиблинги).
СТЕПЕНИ РОДСТВА.
Заводчик будет продолжать играть так, как это могло бы произойти, когда планировалось это спаривание, его пытались учесть все. «Тест на потомство является единственным достоверным доказательством препотентности собаки». Помните концепцию доминирования? Тест на потомство на самом деле является единственным действительным тестом, чтобы определить, действительно ли собака или сука доминирует. И здесь снова возникает спаривание с кровным родством, поскольку чем более «закрыто» родство собаки или собаки, тем больше шансов одного или другого доминирующего существа, в отличие от собаки или собаки, у которой нет родства называется «закрытым».
Тесный инбридинг
I-II
II-I
II-II
I-III
III-I
Близкое родство
III-III
III-II
II-III
I-IV
IV-I
Умеренное родство
IV-IV
IV-III
III-IV
Отдаленное родство
I-V
V-I
IV-V
V-IV
VI-I
I-VI
Таблица взята из книги Малькольм Б. Уиллис “Генетика собак»
(см. Используемая литература).
Ряды предков в родословной обозначаются римскими цифрами: I — ряд родителей, II — бабки и деды, III — прабабки и прадеды и т. д. При записи инбридинга на какого-либо общего предка первой пишется цифра, обозначающая ряд, в котором он встречается в материнской половине родословной. Знак тире обозначает линию, делящую родословную на материнскую и отцовскую половины. Вторая цифра обозначает ряд, в котором этот предок встречается в отцовской половине родословной (по книге М. Б. Уиллис “Генетика собак”).*
Рассмотрим третий метод — близкородственное скрещивание
ИНБРИДИНГ.
При выборе шпильки, дополняющей атрибуты суки, важно серьезно учесть качества ваших родителей. Чтобы проиллюстрировать, предположим, что шпилька указана для улучшения головы собаки. Конечно, вы будете выбраны с красивой головой, но также важно, чтобы у ваших родителей была отличная голова. Таким образом, шпилька может считаться гомозиготной по этой характеристике. Если у выбранной собаки нет родителей с красивыми головами, или если только у одного из родителей есть красивая голова, шпилька считается гетерозиготной по этой характеристике, и шансы на ее воспроизведение будут меньше.
Это достаточно рискованный метод, и пользоваться им нужно сознательно, изучив основы генетики и селекции, накопив определенный опыт в разведении породы, собрав обширный материал по производителям и их предкам, и ясно представляя себе цель выбранного метода.
Нецелесообразно применять инбридинг, не зная собак, перечисленных в родословной, по крайней мере, на четыре поколения назад, т. к. инбридинг выявит недостатки предков.
Доминантные собаки и суки являются гомозиготными по большинству своих характеристик, тогда как менее доминирующие собаки или суки в основном гетерозиготные по своему генетическому составу. Подавляющее большинство собак и сук, вероятно, являются доминирующими для некоторых из их атрибутов и не особенно доминируют над другими. Это будет до заводчика, чтобы попытаться надлежащее сопряжение доминирующих характеристик, а именно собака и собака, дополняющие друг друга или, еще лучше, лучший практический способ попытаться получить правильные комбинации.
Многие заводчики отрицательно относятся к инбридингу, считая, что этот метод приводит к инбридной депрессии — т. е. к вырождению, уменьшению фертильности и другим отрицательным качествам.
Но у большинства диких псовых инбридинг не является исключением, скорее это норма. Например, стая волков представляет из себя семейную группу, где все члены состоят в теснейшем родстве. Тем не менее, у волков не обнаруженно и следа инбридинг-депрессии.
На основе инбридинга, при условии жесткой отбраковки всего нежелательного, были созданы породы собак, замечательные по экстерьеру и рабочим качествам.
В любой породе, в удаленных коленах родословной, обязательно найдутся общие предки (пробанды). Таким образом, все собаки одной породы связаны какой-либо степенью родства.
Инбридинг — скрещивание особей, связанных друг с другом более тесным родством, в отличие от средней степени родства в популяции или в породе.
Есть определенные собаки и суки, которые полностью не доминируют в их генетическом составе при слиянии с доминантным животным, и, таким образом, хорошие результаты могут привести к тому, что это доминирующее животное имеет превосходное качество. В этом отношении большое количество собак и сук определенной породы рассматриваются как производители, когда на самом деле все меньше производят. Когда не доминирующая сука сопрягается с недоминирующей собакой, полученный вывод может вызвать разочарование.
Как обсуждалось ранее, когда доминирующая сука сопрягается с доминирующим родителем, также возможно, что расплод является разочарованием. Этот факт объясняет, почему «сон спаривания» приводит к щенкам, которые даже не подходят к родителям по своим качествам. Есть определенные доминирующие проповедники, которые, в свою очередь, передают своим потомкам свои атрибуты, которые, в свою очередь, передают последующим поколениям приобретенные атрибуты и т.д. точно так же существуют доминирующие матрицы, которые передают свои качества своим дочерям, внучкам и т.д. таким образом, некоторые штаммы известны своей замечательной способностью производить прекрасных собак и сук.
Правильный подбор производителей важен при любом методе разведения, но при инбридинге он приобретает исключительное значение. Успех инбридинга обеспечивает прежде всего генотип производителя.
Инбридинг — крайняя форма однородного подбора производителей по происхождению. При этом дублируются гены одного (простой инбридинг) или нескольких (комплексный инбридинг) предков с отцовской или материнской стороны родословной, увеличивается шанс на передачу двойного числа конкретных генов. Чем выше степень инбридинга, тем большая пропорция генов удвоится.
Проявление дефектов не связанно с инбридингом, как таковым. Это последствие племенной работы, при которой не была выявленна собака с рецесивным геном порока развития.При нарастании гомозиготности проявился ген, скрытый в популяции. Если определенный нежелательный признак постоянно проявляется в породе, значит он имеет высокую степень воспроизводства, независимо от инбридинга, потому что частота аллеля этого признака в популяции высока. Если же нежелательный признак крайне недок в породе, частоту его проявления можно снизить ауткроссингом. Инбридинг же зафиксирует его в породе.
Закрепление желательных признаков происходит за счет повышения гомозиготности и генетического сходства потомков с выдающимися предками. Вместе с тем, высокая степень гомозиготности у потомства зачастую приводит к ряду проблем, таких, как уменьшение плодовитости, увеличение внутриутробной гибели плодов и числа мертворождений, снижение выживаемости щенков, увеличивается число аномалий в породе и пр. — что указывает на проявление инбридной депрессии.
Чтобы этого не произошло, специалисты рекомендуют после ряда близкородственных скрещиваний проводить ауткроссинг, а затем вновь возвратится к инбридингу. И, тем не менее, надо быть готовым к отрицательным результатам и большой выбраковки щенков.
Считается, что эксперименты с инбридингом следует начинать на собаках больших пород, т. к. в многочисленных пометах больше возможности проанализировать характеристики, унаследованные от родителей.
Условно инбридинг можно разделить на несколько вариантов.
Та штамм действительно является «родословной» высокоуровневого производства. Точнее: матрица воспроизведения, сопоставленная с уже зарекомендовавшим себя шпилькой, обычно доставит в мир щенков с большими перспективами на будущее. Для этого нам нужно только добавить еще одну квалификацию, применение определенной степени интеллекта создателя. «Мечты могут давать неутешительные щенки».
Постоянным субъектом в дискуссиях между селекционерами является родитель, который вносит наибольший вклад - родитель или родитель, как мы видели, каждый из них вносит 50% своего генетического наследства, равные части, но при этом их соответствующие факторы доминирования и рецессивности Приходите на танец. Фактически, нет равного вклада, потому что, если бы не было, крупных производителей не было. Репродуктивная матрица сама по себе является особой сущностью. Те, кому посчастливилось обладать одной, станут свидетелями того, что мы здесь говорим.
1. Очень тесный инбридинг — кровосмешение: отец х дочь; мать х сын; брат х сестра (сибсы или сиблинги).
Тесный инбридинг ведут на протяжении нескольких (5-6) генераций, оставляя для дальнейшей работы самых лучших щенков. Считается, что при этом методе можно получить собак, которые будут передавать потомству большинство желаемых признаков.
Инбридинг не приводит к однотипности потомков, т. к. , если исходная однотипная популяция несет аллель Аа, то при инбридинге получаем потомство с аллелями АА и аа, то есть оно будет более разнообразным. При селекции, оставляя для племенной работы собак с аллелем АА, добьемся однотипности.
Инбридинг — отец х дочь; мать х сын — называется БЭК-КРОССОМ — т. е. обратное скрещивание. При БЭК-КРОССЕ происходит расщепление признака по фенотипу и генотипу, как 1:1.
ПРЯМОЕ СКРЕЩИВАНИЕ — используются особи в качестве материнской формы.
ОБРАТНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ — используются особи в качестве отцовской формы.
Например, выбирается первоклассный кобель, чьи породные признаки желательно воспроизвести и закрепить в потомках. Его вяжут с лучшей сукой, из полученного помета выбирают суку, наиболее схожую с отцом, и вяжут ее с ним. Из этого помета так же выбирают суку по таким же признакам и ее опять вяжут этим кобелем.
Если кобель унаследовал свои выдающиеся качества от матери, его вяжут с матерью, так же выбирают из помета лучшую и сходную с кобелем суку, и вяжут их.
При КРОССЕ НА СИБСОВ так же проводят скрещивание на протяжении нескольких поколений, а затем приливают свежие крови.
От перекрестного ауткросса родителей из разных линий разведения, в которых проводился интенсивный инбридинг по сибсам, может выйти более крупное и здоровое гетерозиготное семейство. Но эти гибриды не передают потомкам свой породный тип, т. к. фенотипически проявится лишь доминантный ген, а в аллеле они несут рецессивный.
Собаки-носители рецессивного гена могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака. Рецессивный ген может не проявляться в одном или нескольких поколениях, пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого от родителей. Инбридинг покажет все недостатки, генетически заложенные у производителей, за одну-две генерации.
АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Кобеля можно считать свободным от недостатка, если от каждого из спариваний родится не меньше, чем по пять щенков, свободных от этого недостатка. Если же недостаток определяется полигенами, анализирующего инбридинга следует избегать, а собак, имеющих этот недостаток, использовать в разведении в исключительных случаях
2. Тесный или близкий инбридинг: общий предок повторяется два раза во II или по разу во II и III колене родословной.
3. Умеренный инбридинг: общий предок повторяется в III, III-IV, IV или в II-V коленах родословной.
Инбридинг на III или IV колено родословной малоэффективен и не прогнозируем по результатам, т. к. он происходит не на конкретную собаку, а на блок предков из четырех или восьми собак, или даже на одного из производителей, вышедших за рамки родословной.
Умеренный инбридинг называют иногда линейным разведе-нием (лайнбридинг). Это, в принципе, одно и то же. Оба мето-да разведения связаны с удвоением генов выдающегося пред-ка (или предков), т. е. с повышением гомозиготности, разница лишь в степени выраженности.
Обычный способ линейного разведения — вязка суки с одно-типным кобелем из линии ее отца. При этом закрепляется же-лательный генотип, появляется возможность в определенной степени предсказать результат вязки. Достоинства отдельных производителей становятся групповыми.
Колличество генов в каждой генерации предков при передаче потомкам уменьшается вдвое. Чем больше генераций отделяет предка от потомка, тем больше будет сокращение его генов.
Коэффициент инбридинга указывает на пропорции генов, по которым инбредное животное будет, скорее всего, гомозиготным, т. е. нести одинаковый аллель от обоих родителей.
Существуют математические формулы, позволяющие вычислить коэффициент инбридинга, т. е. возрастание гомозиготности:
При инбридинге нужно стремиться к максимальной концентрации кровей предпочитаемого предка. Концентрация кровей предка, на которого велся инбридинг, при одинаковом коэффициенте инбридинга различна.
В популяции инбридинг играет двойственную роль — он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, но также ведет к возрастанию различий между ними.
Гомозиготность особи по какому-либо признаку не означает, что эта особь так же гомозиготна по другим признакам. Сочетание генов в различных локусах происходит независимо друг от друга. Например, повышение гомозиготности в одном локусе, может происходить одновременно с образованием геторозиготности в другом.
В результате систематического инбридинга в популяции появятся инбредные линии, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов, что ведет к появлению различий по фенотипу и генотипу между особями этих родственных линий.
Подводя итог, надо сказать, что разумное разведение осуществляется при КОМБИНИРОВАНИИ ДВУХ ОСНОВНЫХ МЕТОДОВ РАЗВЕДЕНИЯ — ИНБРИДИНГА (близкородствен-ного спаривания) И ЛАЙНБРИДИНГА (т. е. умеренного и отдаленного инбридинга), время от времени применяя АУТКРОССИНГ. Но именно при экстремальном спаривании — инбридинге — потомство может быть или значительно лучше или гораздо хуже родителей. И надо быть к этому готовым.
Когда собака выпускает чемпионов, она немедленно разделяется и считается размножающейся матрицей. Хотя производство жеребца не имеет пределов, в зависимости исключительно от его популярности, с ним не происходит такого же немедленного признания, которое дается собаке. Многие племенные собаки, чтобы выдержать это звание, должны размножать сотни и сотни щенков. В среднем сука будет производить от двадцати до тридцати щенков в своей жизни, что резко ограничивает ее шансы на производство большого количества чемпионов.
Ввиду этого ограничения ясно, что такие сметаны, которые воспроизводят качество, должны иметь атрибут выше нормального среднего. Репродуктивная сука может или не может передать свои качества. Их дети, однако, должны сохранять очень сходное сходство друг с другом, то же самое с другими пометами, независимо от заводчика. Связано ли это с «закрытым» кровным родством, охваченным собакой совершенно другой линии, будь то знаменитая собака или простой незнакомец, качество и тип, будут последовательно появляться в его потомстве.
И в заключении, хочется привести слова Хиллери Хармар:
- Собаководы должны все время помнить, что они только временные опекуны выбранной ими породы.
