Характеристика фораминиферы. Фораминиферы краткая характеристика

В морях и океанах у поверхности воды и на дне обитают раковинные одноклеточные организмы, которые относятся к типу простейшиих и называются фораминиферами. Это очень древние организмы. История их существования насчитывает не менее 600 млн. лет. Самые ранние находки фораминифер известны из кембрийских отложений.

Название "простейшие" применительно к фораминиферам не означает "примитивные". Фораминиферы - эукариотные организмы, а это значит, что их четко оформленное ядро отделено оболочкой от цитоплазмы и ядерная ДНК заключена в хромосомах. Прежде всего, по этой причине они относятся к царству животных. Кроме того, фораминиферы отличаются большим разнообразием, сложностью и специализацией скелетных образований (раковин), и в этом смысле они в некоторых случаях далеко позади себя оставляют скелетные образования таких высоко организованных групп животных, как моллюски и другие высшие беспозвоночные.

Фораминиферы одноклеточные, поэтому ни тканей, ни тем более органов у них не существует. Тело фораминифер состоит из цитоплазмы. Различные физиологические функции - захват пищи, ее переваривание, выделение, дыхание, размножение, передвижение и др. - выполняют отдельные внутриклеточные цитоплазматические структуры (органоиды), а координация этих функций осуществляется самой же цитоплазмой. У фораминифер, как и у других простейших, наблюдается дифференцирование цитоплазмы на внутреннюю, эндоплазму, и наружную, эктоплазму. Эндоплазма является наиболее объемной частью цитоплазмы. Эктоплазма выстилает раковину изнутри тонким слоем, а также может облекать ее снаружи сплошным чехлом и образует тонкие выросты, называемые ретикулоподиями, или ложнононожками. Они обеспечивают значительную часть жизненных процессов фораминифер: передвижение, прикрепление, питание, частичное переваривание пищи (бактерии, диатомовые водоросли, мелкие копеподы, растительный детрит), вывод метаболитов, газообмен, рост раковин. Длина ретикулоподий превышает размеры самой раковины в 5 и более раз. Они могут ветвиться, переплетаться между собой, образовывая т. н. ретикулоподиальную ловчую сеть .

Разветвленные ретикулоподии (ловчая сеть) Аллогромия яйцевидной (Allogromia ovoides). Она имеет одноосную однокамерную раковину (1 - ретикулоподии, 2 - захваченная пища (диатомовая водоросль в одном из сплетений ретикулоподий), 3 - кремневые оболочки переваренных водорослей внутри раковины.

Мягкое тело фораминифер надежно защищено раковиной. Раковины образованы либо продуктами выделения цитоплазмы в виде органического вещества и минеральных солей, либо построены в основном из постороннего материала, заимствованного из окружающей среды, а выделяемые цитоплазмой вещества служат лишь цементом. Таким образом, различают раковины секреционные (известковые и кремневые) и агглютинированные (лат. agglutinare - склеивать) Общим для всех фораминифер является наличие псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин - особое органическое вещество, выделяемое эктоплазмой. Известковая раковина фораминифер имеет псевдохитиновую основу, пропитанную углекислым кальцием, иногда с примесью фосфата кальция или углекислого магния. Секреционные раковины из кремнезема у фораминифер встречаются исключительно редко. Агглютинированная раковина может быть построена из частиц различного минерального состава, фрагментов скелетов других организмов, а порой и мелких раковинок самих же фораминифер.

На рисунке изображены типы строения и состав стенки раковин фораминифер. 1 - одноосная многокамерная известковая (секреционная) раковина Нодозария эксцентричная (Nodosaria perversa ), 2 - спиральная известковая раковина Букцелла необыкновенная (Buccella inusitata ), 3 - неправильного строения известковая раковина Хомотрема красная (Homotrema rubrum ), 4 - гетероморфная агглютинированная раковина Аммотиум сетчатый (Ammotium cassis ).

Среди большого разнообразия форм у раковин фораминифер выделяют 3 главных типа строения: 1 - неправильного строения, 2 - одноосные и 3 - спиральные. Иногда в одной и той же раковине сочетаются два или более типа. Такие раковины называют гетероморфными. Раковины неправильного строения известны у некоторых низко организованных фораминифер. Они бывают одно- или двухкамерные; разнообразные по форме: округлые, плоские, шаровидные, бутылочковидные, трубчатые простые и древовидно ветвящиеся. К одноосным относятся раковины, у которых камеры нарастают циклически вокруг воображаемой оси. Они могут быть однокамерными или многокамерными. Раковины называют спиральными, когда нарастание камер происходит по спирали в одной или нескольких плоскостях.

Размеры раковин фораминифер колеблются главным образом в пределах от десятых долей миллиметра до 2, реже - 3 мм. Но и среди этих одноклеточных животных существуют гиганты. В тропических морях, на коралловых рифах обитают фораминиферы с плоскими округлыми известковыми раковинами, достигающими размеров от 2 до 6 см в диаметре.

Размножаются фораминиферы циклично. В каждом цикле происходит чередование полового и бесполого поколений. Жизненный цикл фораминифер распадается на 2 этапа. Первый - агамогония (бесполое размножение) - включает в себя рост диплоидного агамонта из зиготы и завершается образованием агамет (эмбрионов). Перед образованием эмбрионов у фораминифер происходит мейоз, сопровождающийся сокращением числа хромосом вдвое, в результате эмбрионы становятся гаплоидными. Второй этап, гамогония (половое размножение), охватывает период роста гамонта, образующегося из гаплоидного эмбриона, и распадение гамонта на многочисленные гаметы - половые элементы, дающие в результате попарного слияния вновь зиготу. И жизненный цикл начинается сначала.

Жизненный цикл Криброэльфидиума кудрявого (Сribroelphidium crispum ) имеющего спиральную известковую раковину. 1) зигота, 2) диплоидный агамонт, развившийся из зиготы, 3) выход агамет (эмбрионов) из раковины агамонта, 4) молодой гаплоидный гамонт, 5) зрелый гамонт на стадии формирования гамет, 6) выход гамет из раковины гамонта, 7) гаметы в момент их слияния.

Фораминиферы насчитывают в своем составе более 10000 видов. Они населяют все районы Мирового океана, встречаясь от тропиков до полярных областей. Одни фораминиферы, планктонные, обитают в верхних слоях пелагиали от (0-100 м) и до глубин 1000 м, следуя в основном направлению течений и таким образом расселяясь. Среди них выделены холодноводные (арктические и антарктические), умеренного пояса и тепловодные виды (субтропические и тропические). Основным экологическим фактором, определяющим распространение планктонных фораминифер, является температура. Другие фораминиферы, донные, живут на морском дне от самых верхних горизонтов литорали до сверхабиссальных глубин. У донных фораминифер хорошо выражена зональность в их распределении по различным глубинам. Они расселяются на значительные расстояния в основном пассивным способом, вместе с осадком, взмученным придонными течениями. Активно донные фораминиферы расселяются на небольшие расстояния, переползая по субстрату (мягкий и жесткий грунт, водоросли, раковины моллюсков, ветви кораллов и т. д.) с помощью ложноножек.

Все фораминиферы, как правило, стеногалинные организмы. Только некоторые представители донных видов способны выдерживать повышение или понижение солености. В отличие от планктонных, донные фораминиферы толерантны к низкому уровню кислорода в воде. Они не живут лишь в настоящих бескислородных условиях.

Практическую и научную значимость фораминифер трудно переоценить. Ископаемые фораминиферы сыграли и играют большую роль в развитии многих отраслей геологии, в частности в поисках и разведке нефтяных месторождений. Благодаря малым размерам, они содержатся в достаточном количестве в тех небольших образцах горных пород, которые извлекаются из недр земли при буровых работах. Поэтому определить возраст нефтеносных пород и уточнить положение их границ удается исключительно благодаря фораминиферам. Не меньший интерес вызывает эта группа организмов как объект исследований для решения теоретических вопросов в биологии. Среди одноклеточных организмов фораминиферы используют как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии.

к.б.н. Преображенская Т.В. (ИБМ ДВО РАН)

Фораминиферы – это самый обширный отряд простейших животных подкласса корненожек, которые входят в класс саркодовых типа саркомастигофоры. К данному отряду относят более 4 тысяч видов этих животных. Все фораминиферы – это морские одиночные одноклеточные организмы, участвующие в образовании бентоса в придонных слоях. Планктонными организмами являются представители только двух семейств фораминиферов, они обитают в толще воды.

Представители данного отряда животных распространены в океанах и морях повсеместно. Они обнаружены во всех широтах и на любой глубине. Но в приполярных областях количество фораминифер в единице объема воды почти в сто раз меньше, чем в экваториальном поясе. Наибольшее разнообразие видов фораминиферов наблюдается в подпочвенных соленых водах и колодцах с соленой водой в Средней Азии. Ученые расценивают их, как остатки морской фауны.

Отличительной особенностью фораминиферов является наличие раковины – защитного образования, которое окружает тело животного снаружи. Это внешний скелет, его строение сложно, а форма разнообразна у разных видов. Раковина большинства фораминиферов известковая, иногда хитиноидная, реже состоит из песчинок, прилипших к слизи, покрывающей тело животного. Раковины могут быть однокамерные, многокамерные, в некоторых случаях ветвящиеся. В раковине имеется внутренняя полость, которая сообщается с окружающим пространством через множество пор и крупное отверстие – устье. Через поры и устье наружу из раковины выходят тонкие ложноножки (ризоподии), служащие для передвижения и улавливания пищи. Эти ризоподии соединяются между собой, формируя сеть, размеры которой превышают размеры самой раковины. Это приспособление для охоты на многочисленные одноклеточные организмы – пищу для фораминиферов. По способу питания фораминиферы делят на фильтраторов, хищников и растительноядных.

Размеры клеток фораминиферов колеблются от 0,1 до 1 мм, вымершие виды достигали в диаметре 20 см. В клетке особи данного отряда может быть одно или несколько ядер, выполняющих различные функции, как у инфузорий. У планктонных форм фораминиферов для повышения плавучести в цитоплазме имеются включения пузырьков газа, капель жира и пресной воды.

Жизненный цикл фораминиферов – это чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Зигота дает начало диплоидному поколению. После многократного деления ядра, особь становится многоядерной и распадается на множество гамет, из которых развивается гаплоидное поколение. Позднее гаметы копулируют, снова образуя диплоидные зиготы.

Ископаемые фораминиферы известны с кембрийского периода, хотя ученые полагают, что эти организмы появились на Земле еще в докембрии. Расцвет фораминиферов был в карбоновом и пермском геологическом периоде. В это время раковины после гибели этих организмов сформировали значительные слои осадочных горных пород – мела и известняка. Вследствие горообразовательных процессов дно морей с отложениями этих пород поднималось и превращалось в сушу. Так образовались горные хребты: Гималаи, Альпы, Пиренеи, состоящие преимущественно из фораминиферовых известняков, которые люди издавна используют как строительный материал и для получения извести. Ископаемые фораминиферы играют важную роль в стратиграфии палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений, то есть определения возраста горных пород.

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря - фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.

В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200-300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами.

Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 32).

Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из них состоят из посторонних телу корненожки частиц - песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 30), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astrorhiza (рис. 32, 3-7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2-3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.

Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из углекислого кальция (СаС03).

Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0, 1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мк до 5-6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5-6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.

Среди известковых раковинок фораминифер в свою очередь можно различить две группы.

Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 32, 2).

Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 32, 8, 9).

Большинство известковых раковин корненожек является не однокамерными, а многокамерными. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать нескольких десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.

Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 32). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 32, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 32, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.

,

В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 32, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 33, 1). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 32, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.

,

Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 33, 2, 34). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные же - концентрическими кольцами.

В чем заключается биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек? Специальное исследование этого вопроса показало, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки - это защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.

Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?

Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано несколько ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 34). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.

Функция ризоподии двояка. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через узкое устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.

Выполненные за последние годы с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях. Механизм этого движения до сих пор остается не выясненным.

Размножение фораминифер происходит довольно сложно и у большинства видов связано с чередованием двух разных форм размножения и двух поколений. Одно из них бесполое, второе - половое. В настоящее время процессы эти изучены у многих видов фораминифер. Не вдаваясь в детали, рассмотрим их на каком-нибудь конкретном примере.

На рисунке 35 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носит ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество протоплазмы выступает из устья и как эта протоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей очень маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического поколения. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения?

Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина - первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения - бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений - микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов половые клетки (гаметы) бывают двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой - мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Как уже было сказано, огромное большинство современных видов фораминифер являются придонными (бентическими) организмами, встречающимися в морях всех широт от прибрежной зоны вплоть до самых больших глубин мирового океана. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды - от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Видовой состав фораминифер может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер - разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 36). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки - тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе - величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории пашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам представляют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известкового возраста разработан с большой степенью точности.

Большая советская энциклопедия

Полифилетическая группа протистов Амёба протей … Википедия

Саркомастигофоры Научная классификация Царство: Протисты Латинское название Sarcomastigophora … Википедия

Полифилетическая группа протистов Amoeba proteus … Википедия

Фораминиферы - это саркодовые с тонкими, сложно разветвленными ложноножками или псевдоподиями . Тело фораминифер состоит из протоплазмы с одним или несколькими ядрами и заключено в раковину, сообщающуюся с внешней средой через особое отверстие - устье (рис. 2). Помимо устья в стенках раковины имеются отверстия - форамены , которые выполняют ту же функцию, что и устье. Протоплазма фораминифер состоит из наружного слоя - эктоплазмы и внутреннего слоя - эндоплазмы . Эндоплазма выполняет (выстилает) внутреннюю полость раковины.

Она отличается неоднородностью состава, содержит разные включения. Эктоплазма более однородна.

Ложноножки или псевдоподии представляют собой подвижные тонкие выросты эктоплазмы . Они являются органоидами захвата пищи, частично переваривания, извержения. Ложноножки выполняют также дыхательные функции. Длина псевдоподии может в 100 раз превышать толщину и в несколько раз диаметр клетки.

Передвижение фораминифер происходит путем растягивания и сокращения ложноножек. Питаются фораминиферы микроскопическими (водоросли, личинки, простейшие) организмами и детритом.

Строение скелета . Большинство фораминифер имеют раковину. Она может быть секреционной (органического и минерального состава) или агглютинированной (от лат. agglutinare - приклеивать).

Органическая раковина состоит из тектина. Она не сохраняется в ископаемом состоянии.

Агглютинированная, или «песчаная», раковина состоит из зерен кварца, спикул губок,раковин других фораминифер и иных материалов, сцементированных железистым, известковым и, реже, кремневым цементом.

Большинство фораминифер образуют секреционно-известковую раковину. Раковина выделяется протоплазмой.

Стенки раковины имеют различную структуру: зернистую, волокнистую, тонкослоистую. Часто на поверхности видны отверстия (форамены). Это отверстия поровых каналов. Стенка без поровых каналов выглядит фарфоровидной и называется непрободенной . Пористая (прободенная) стенка выглядит стекловидной.

У фузулинид стенка раковины достигает большой сложности и дифференцирована на несколько слоев.

Раковина у фораминифер однокамерная, двухкамерная или многокамерная и имеет разнообразную форму.

При непрерывном росте образуется однокамерная раковина в форме колбочки, шара или трубки.

Двухкамерная раковина состоит из овальной начальной камеры и второй длинной, трубчатой, отделенной от начальной перегородкой. Вторая камера прямая, спирально свернутая или разветвленная.

Многокамерная раковина развивается в результате прерывистого роста. При замедлении роста на раковине образуются перетяжки, отделяющие одну камеру от другой. Вновь образующиеся камеры внутри раковины отделяются перегородками или септами .

Септам на наружной поверхности раковины соответствуют септальные швы.

Наибольшего разнообразия формы достигают многокамерные раковины.

Различают несколько типов строения раковин фораминифер (рис. 3).

Типы строения раковин . Под типом строения раковины понимается закономерность в относительном пространственном расположении ее частей, с чем связана форма раковины.

Различают следующие типы: неправильный, одноосный, спиральный (спирально-плоскостной и спирально-конический), милиолиновый (рис.3).

Неправильный тип строения наиболее примитивный. Раковина лучистая, ветвистая, неправильно-клубковидная. У лучистых и ветвистых раковина обычно однокамерная, у неправильно-клубковидных -двухкамерная.

Вторая камера имеет вид завернутой трубки.

При одноосном типе строения камеры следуют друг за другом по прямой оси. Раковина однокамерная или многокамерная. Конец раковины, с которого начинается рост, называется проксимальным , противоположный конец раковины, на котором расположено устье, называется дистальным .

Одноосные раковины типичны для донных фораминифер. Они свободно лежат или ползают по дну. Иногда такие формы переходят к прикрепленному образу жизни и тогда раковина становится неправильной, стелющейся по субстрату.

Спирально-плоскостной тип характеризуется спиральной осью, лежащей в одной плоскости - плоскости симметрии. Поэтому раковины имеют двустороннюю симметрию. Воображаемая прямая линия, вокруг которой происходит навивание оборотов раковины, называется осью навивания или осью раковины . Она перпендикулярна спиральной оси и по ней измеряется толщина раковины.

Раковины могут быть двухкамерными и многокамерными. Первая камера - начальная, шарообразная, вторая - трубчатая, спирально завернутая (рис. 3).

Многокамерные раковины имеют разнообразную форму, которая зависит от соотношения диаметра и толщины.

Диаметр лежит в плоскости симметрии, он перпендикулярен оси навивания.

Если d > толщины и значительно, раковина имеет дисковидную или чечевицеобразную форму, если d » толщине раковина приобретает шаровидную форму, если толщина > d (значительно!), появляетсяверетеновидная форма.

В раковине различают обороты . Каждый оборот описывает полную окружность. Линии соприкосновения смежных оборотов называются спиральными швами . Если все обороты видны с боковой стороны, раковину называют эволютной (необъемлющей) - рис. 3, 4. У многих форм снаружи виден только последний оборот, который закрывает все предыдущие. Такая раковина называется инволютной (объемлющей). На многих раковинах наблюдается пупок - коническое углубление на каждом боку. У эволютных форм пупок широкий и более или менее глубокий, у инволютных - узкий. Иногда пупок заполнен веществом дополнительного скелета.

Спирально-конический тип строения отличается от спирально-плоскостного расположением спиральной оси не в одной плоскости, а по воображаемой спиральной поверхности. В этих раковинах (рис. 3, 4) различают высоту и диаметр. В зависимости от отношения высоты к диаметру спирально-конические раковины делятся на трохоидные и спирально-винтовые.

Трохоидные - соотношение высоты и диаметра различно, но высота не превышает диаметр.

У спирально-винтовых высота превышает диаметр. Раковины в основном многокамерные. В отдельных оборотах число камер бывает 2, 3, 4, 5, в зависимости от чего различают двухрядные, трехрядные, четырехрядные и пятирядные раковины. Отдельные камеры располагаются друг к другу под определенным углом. Спирально-конические раковины могут быть гетероморфными , т.е. трехрядная может перейти к двухрядному или другому типу строения.

У спирально-конических раковин сторону, на которой видны все обороты спирали называют дорзальной или спинной. Сторона, на которой видно меньше оборотов или один последний, называется вентральной или брюшной .

Правильно-клубковидный или милиолиновый тип строения - это обособленная группа спирально-плоскостных раковин. Камеры располагаются в нескольких взаимнопересекающихся плоскостях или в одной плоскости, образуя клубок.

Циклические раковины представляют собой разновидность спирально-плоскостных, встречаются сравнительно редко (нумулитиды). Камеры на ранних стадиях располагаются по спирали, а в дальнейшем - по концентрическим окружностям.

Дополнительный скелет представляет собой вторичные отложения скелетного вещества на наружной поверхности раковины или внутри нее. Наружный дополнительный скелет представлен ребрами, шипами, бугорками. Иногда это пупочные диски, выполняющие область пупка. Внутренние скелетные образования встречаются в отрядах фузулинид, эндотирид и нуммулитид.

Размножение. В процессе размножения фораминифер наблюдается чередование поколений - бесполого и полового. В основе того и другого процесса лежит деление клетки. У многокамерных фораминифер один и тот же вид производит 2 типа раковин: мегасферическую с большой начальной камерой и небольшим числом последующих камер и микросферическую с маленькой начальной камерой и многочисленными последующими камерами. Микросферическая раковина больше мегасферической. Она содержит много ядер, которые в беспорядке рассеяны в протоплазме. Мегасферическая особь имеет одно ядро. Она образуется в процессе полового, а микросферическая - в процессе бесполого размножения. Наличие двух типов раковин у одного вида называется диморфизмом .

Экология и тафономия фораминифер .

Современные фораминиферы составляют значительную часть планктона тропической и субтропической зон, за пределы которых они выносятся течениями. Заселяют они и дно сублиторали. Континентальные сублиторали фораминиферы обитают между песчинками грунта в заполненных водой капиллярных пространствах. Воды либо слабо соленые, либо пресные.

На развитие морских фораминифер влияет освещенность и пища (одноклеточные водоросли и некоторые бактерии).

Попадая в осадок после гибели животного раковины фораминифер привносят в него углекислый кальций, магний, оксиды железа и др. продукты жизнедеятельности.

В современных осадках тепловодных бассейнов бентосные фораминиферы немногочисленны и являются как бы примесью к основной части осадка.

В рифогенных отложениях современных морей фораминиферы относятся к породообразующим (наряду с кораллами, известковыми водорослями и др. организмами).

Меньшее значение имеют бентосные фораминиферы батиальной области. В абиссальной области на дне накапливаются агглютинировнные раковинки фораминифер (до 20 % осадка).

В геологическом прошлом фораминиферы неоднократно были породообразующими. Карбонатные породы среднего карбона на Русской платформе и на западном склоне Урала (Пермская область, Башкирия и Оренбургская область) почти нацело сложены раковинами фузулинид.

В позднем карбоне и ранней перми вдоль западного склона Урала в мелком теплом море формировались куполообразные рифы, в значительной части состоящие из фузулиновых и других органогенных известняков.

Породоообразующими были и бентосные фораминиферы поздней перми (Урал, Тянь-Шань, Памир) и всего мелового периода. Толщи мела состоят из раковинок бентосных и планктонных фораминифер. Велика породообразующая роль бентосных фораминифер (нуммулитид) в палеогеновых отложениях Европейской части России, Средней и Центральной Азии, Западной Европы.

Отряд Фораминиферы(Foraminifera)

Фораминиферы- это самый обширный отряд саркодовых

амеба простейший организм фагоцитоз

В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии. В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах. Однако лишь очень немногие виды, живущие в толще морской воды, являются планктонными организмами.

Строение : Фораминиферы имеют раковину -- наружный скелет. Большинство раковин известковые, иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Фораминиферы заглатывают посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы.

Однако большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из углекислого кальция. Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Большинство известковых раковин корненожек является не однокамерными, а многокамерными.

Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать нескольких десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое.

Питание : Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Псевдоподии фораминифер тонкие, длинные и нитевидные. Они часто соединяются одна с другой перемычками- анастомозами, образуя ловчую сеть, в которую попадают мелкие организмы, служащие пищей фораминиферам.

Захваченная псевдоподиями пища переваривается вне основной массы цитоплазмы. Пищевые вакуоли образуются в пучке окружающих пищевые обькты псевдоподий. Питательные вещества всасываются и поступают в цитоплазму фораминиферы.

Размножение : Фораминиферы размножаются как бесполым, так и половым путем, причем у некоторых форм эти два способа размножения чередуются друг с другом. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер.

Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу.

Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится эмбриональной камерой будущей многокамерной раковины.

Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной.

Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие.

Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины.

Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров.

В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического поколения.

Представители : Представителями этого отряда являются: Globigerina, Elphidium strigilata, Elphidium crispum, Nodomorphina compressiuscula, Ammodiscus incertus, Peneroplis planatus.

Лучевики, или радиолярии,- богатая видами группа исключительно морских саркодовых. Она насчитывает более 6000 видов. Они ведут только планктонный образ жизни. Размеры от 40 мкм до 1 мм и более. Скелет из кремнезёма или сульфата стронция.